專利名稱：水稻根長發(fā)育控制基因OsSPR1編碼的基因及蛋白質(zhì)的制作方法
技術(shù)領(lǐng)域：
本發(fā)明屬于植物基因工程領(lǐng)域。具體的說，本發(fā)明涉及水稻根長調(diào)控基因OsSPRl 及其應(yīng)用。
背景技術(shù)：
植物的根系在高等植物的生長過程中起著非常重要的作用，不僅為地上部分提供 物理支持，而且還從土壤中吸收營養(yǎng)元素和水分，維系著植株的生長發(fā)育。植物根系可以 分為兩大類，大多數(shù)雙子葉植物所具有的直根系和大多數(shù)單子葉植物所具有的須根系。雙 子葉植物的根系主要由主根，側(cè)根組成；而單子葉植物的根系主要由主根、不定根和側(cè)根構(gòu) 成。水稻作為世界上最重要的糧食作物之一，其根系由種子根和大量的不定根以及側(cè)根組 成。在根構(gòu)型參數(shù)中，根長被認(rèn)為是對植物的生產(chǎn)力和抗逆能力關(guān)系最密切的一個(gè)參數(shù)。 影響根系發(fā)育的因素既受自身內(nèi)在機(jī)制的調(diào)控，也和外界環(huán)境有很大的關(guān)系(Beemster et al.，2003)。根長是水稻生長中一個(gè)重要性狀，但根長發(fā)育調(diào)控的分子機(jī)制目前所知還很少 也很不系統(tǒng)，目前已經(jīng)有一些根長相關(guān)基因得到克隆報(bào)道(Ge et al. ,2004 ；Han et al., 2008 ；Li et al.，2006 Jiang et al.，2006 Jia et al.，2008)。Ge et al. (2004)報(bào)道了 OsRAAl，增強(qiáng)表達(dá)該基因?qū)е赂L變短。Han et al. (2008)進(jìn)一步明確了 OsRAAl通過細(xì)胞 周期來調(diào)控根生長發(fā)育。Li et al. (2006)研究表明谷氨酸(Glu)受體在早期的水稻的根 分生區(qū)對維持細(xì)胞的分裂和活性起著重要的作用。這個(gè)基因突變就會使根分生區(qū)的細(xì)胞活 性受到影響，同時(shí)還出現(xiàn)大量的調(diào)亡細(xì)胞，造成短根表型(Li et al.，2006)。另外，OsGNAl and OsCYT-INVI的克隆表明糖代謝相關(guān)基因也對根生長起著重要作用，這兩個(gè)基因突變也 造成短根(Jia et al.，2008 Jiang et al.，2005)。

發(fā)明內(nèi)容
本發(fā)明要解決的技術(shù)問題是，提供一種水稻根長發(fā)育控制基因OsSPRl編碼的基 因及蛋白質(zhì)。為了解決上述技術(shù)問題，本發(fā)明提供了一種水稻根長發(fā)育控制基因OsSPRl編碼 的蛋白質(zhì)，具有SEQ ID NO :2所示的氨基酸序列。本發(fā)明中還提供了一種編碼前述蛋白質(zhì)的基因，該基因具有SEQ ID NO 1所示的 核苷酸序列。本發(fā)明中所述的蛋白質(zhì)，還包括下述氨基酸序列，該氨基酸序列是在SEQ ID NO 2 所示的氨基酸序列中添加、取代、插入和缺失一個(gè)或多個(gè)氨基酸生成的衍生物。本發(fā)明中所述的基因，還包括下述核苷酸序列，該核苷酸序列是在SEQ ID N0:1所 示的核苷酸序列中添加、取代、插入和缺失一個(gè)或多個(gè)核苷酸生成的突變體、等位基因或衍 生物。本發(fā)明的目的是提供一種從水稻根長突變體Qssprl中克隆的新基因OsSTOl，如SEQ IDNO :1所示的cDNA序列，也包括與SEQ ID NO :1所示的cDNA序列至少有80%同源 性的基因序列。本發(fā)明中的SEQ ID NO :2所示的蛋白質(zhì)屬于新的線粒體基因，其中進(jìn)行一 個(gè)或幾個(gè)替換，插入或缺失所獲得的功能類似物。另外，也包括在SEQ ID NO :2中添加、取 代、插入或缺失一個(gè)或多個(gè)核苷酸而生成的突變體、等位基因或衍生物，具有相同功能的序 列也能達(dá)到本發(fā)明的目的。本發(fā)明的另一個(gè)目的是提供一種用OsSPRl基因進(jìn)行高效的植物轉(zhuǎn)化的方法，具 體地說，本發(fā)明提供了具有SEQ ID NO :1所示的序列的基因片段的載體。本發(fā)明還提供了一種利用植物表達(dá)載體轉(zhuǎn)化植物細(xì)胞調(diào)控水稻根生長能力及鐵 含量的方法。本發(fā)明的有益效果在于利用一個(gè)短不定根及短側(cè)根水稻突變體為研究材料，通過圖位克隆策略克隆到引 起突變表型的基因，通過表型分析與生理分析以及對克隆到基因的亞細(xì)胞定位分析及功能 回復(fù)驗(yàn)證，確定該基因參與調(diào)控水稻根長的發(fā)育。該基因的功能缺失突變體表現(xiàn)為葉片鐵 含量減少，根中鐵的含量和野生型是一致的。而恢復(fù)該基因的表達(dá)則能恢復(fù)葉片中鐵的含 量。表明該基因能調(diào)控葉片中鐵的含量。本發(fā)明提供了水稻根系生長發(fā)育以及鐵離子體內(nèi) 轉(zhuǎn)運(yùn)的分子調(diào)控機(jī)制，并為通過基因工程手段調(diào)控水稻根系結(jié)構(gòu)及鐵的含量提供了基礎(chǔ)。


圖1是OsSPRl基因在水稻第1染色體上的定位圖和基因結(jié)構(gòu)圖。圖1中A為OsSPPl基因精細(xì)定位結(jié)果，其位于STS標(biāo)記STSl和STS2之間，該區(qū)域 被BAC克隆P0506A10所覆蓋；B為OsSPRl基因結(jié)構(gòu)及等位突變體突變位點(diǎn)圖。3個(gè)等位突 變體分別為 sprl-1 (CDS 2533bp 處 C 變?yōu)?Τ)，sprl-2 (CDS 1684bp 處 A 變?yōu)?Τ)，sprl-3 (CDS 250bp處A變?yōu)棣?，黑色方塊代表外顯子；C為OsSPRl蛋白結(jié)構(gòu)圖。圖中方塊依次為預(yù)測 的線粒體導(dǎo)肽(l-29aa)、兩個(gè)代表預(yù)測的夸膜結(jié)構(gòu)域(427-447aa、500-518aa)、預(yù)測的卷 曲螺旋結(jié)構(gòu)域(740-835aa)。圖2是野生型和突變體Ossprl在Fe(II)和Fe(III)條件下的表型及組織Fe含量。圖2中A為野生型(WT)和突變體(sprl)在Fe (II)、Fe (III)條件下生長15天 苗的葉綠素含量；B為野生型(WT)和突變體(sprl-Ι，sprl-2)及突變體轉(zhuǎn)正常OsSPRl基 因的回復(fù)轉(zhuǎn)基因株系(OV)在不同形態(tài)鐵供應(yīng)條件下15天苗葉片F(xiàn)e的含量；C為在不同形 態(tài)鐵供應(yīng)條件下15天苗根Fe的含量。
具體實(shí)施例方式下面結(jié)合附圖對本發(fā)明的具體實(shí)施方式
作進(jìn)一步詳細(xì)說明。從浙江大學(xué)植物生理學(xué)與生物化學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室發(fā)展的 EMS(ethylmethylsulfonate)誘變的秈稻(Oryza Sativa L. ssp indica)地方品種 Kasalath突變體庫中篩選到一個(gè)水稻不定根及側(cè)根長缺陷突變體Ossprl，該突變體是一 個(gè)符合單基因控制遺傳規(guī)律的隱性突變體。為了分離OsSPRl基因，本發(fā)明采用基因圖位克隆方法。首先創(chuàng)建了一個(gè)F2定位群體，由Ossprl突變體為母本，野生型粳稻Nipponbare為父本雜交獲得的F2中的隱性個(gè)體組 成。并利用SSR(Simple Sequence Repeats)分子標(biāo)記對OsSPRl位點(diǎn)進(jìn)行初步定位。定位 結(jié)果表明，OsSPRl初步定位在第1染色體介于RM5759和RM13619兩個(gè)標(biāo)記之間。通過對 兩個(gè)標(biāo)記之間的BAC序列分析，發(fā)展新的STS (Sequence Tagged Site)標(biāo)記，將OsSPRl精 確定位于BAC P0506A10上STSl和STS2標(biāo)記之間，該區(qū)間有18. Ikb大小(圖1中A)，根 據(jù)水稻基因注釋信息，該區(qū)間有2個(gè)未知基因。突變體和野生型中2個(gè)基因的ORF測序結(jié) 果表明，在突變體中，其中一個(gè)基因的ORF (L0C_0s01 g67290)發(fā)生了一個(gè)單堿基突變在ORF 的2533bp處C變?yōu)門，出現(xiàn)提前終止密碼子，造成氨基末端136個(gè)氨基酸的缺失。接著我 們對另外兩個(gè)相似表型的突變體進(jìn)行該基因的序列測定，結(jié)果也表明它們分別在該基因的 1684bp處由A變?yōu)門及250bp處由A變?yōu)門都分別造成提前終止密碼子。生物信息學(xué)分析表明OsSPRl蛋白的1-29氨基酸為線粒體定位信號肽，為了觀察 OsSPRl的亞細(xì)胞定位情況，將OsSPRl氨基端108個(gè)氨基酸按通讀框架構(gòu)建到35S_sGFP表 達(dá)載體內(nèi)，用洋蔥的瞬時(shí)表達(dá)系統(tǒng)來觀察蛋白的亞細(xì)胞定位。提取該融合表達(dá)載體質(zhì)粒及 AOX融合RFP的質(zhì)粒，用金粉分別包裹，進(jìn)行基因槍轟擊洋蔥表皮細(xì)胞實(shí)驗(yàn)。轟擊后于暗環(huán) 境下培養(yǎng)1天后，用激光共聚焦顯微鏡觀察。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，和AOX融合RFP的對照載體一樣， OsSPRl融合GFP的綠色熒光分布于線粒體中，兩者的表達(dá)部位吻合的很好(圖2)。表明 OsSPRl為線粒體定位蛋白。為了進(jìn)一步證明突變體突變表型是由OsSPRl的突變引起的，對突變體進(jìn)行了轉(zhuǎn) 基因回復(fù)驗(yàn)證。將由35S啟動子驅(qū)動的完整的OsSPRl ORF(SEQ ID NO=D克隆到雙元植物 轉(zhuǎn)基因載體PCAMBIA1300改中。將構(gòu)建好的回復(fù)載體通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化突變體愈傷，進(jìn) 行誘導(dǎo)。TO的轉(zhuǎn)基因苗直接觀察不定根、側(cè)根的情況。結(jié)果表明，轉(zhuǎn)化了正常OsSPRl基因 的突變體的不定根、側(cè)根長度回復(fù)到Kasalath野生型的長度(表1)。而且地上部鐵含量也 回復(fù)到野生型的水平，在Fe (II)條件下根中鐵的含量比野生型要高。抽提Kasalath野生 型、突變體Ossprl和兩個(gè)回復(fù)表型明顯的轉(zhuǎn)基因株系的葉片的RNA，逆轉(zhuǎn)錄成cDNA。半定 量RT-PCR結(jié)果表明，根毛得到回復(fù)的轉(zhuǎn)基因陽性植株的確超表達(dá)了 OsSPRl基因。Southern 雜交檢測證明這兩個(gè)回復(fù)株系為獨(dú)立的轉(zhuǎn)基因株系。上述結(jié)果證明了該突變體的確是由于 OsSPRl的突變引起的，表明本發(fā)明獲得了使突變體恢復(fù)正常功能的轉(zhuǎn)基因水稻。由這些結(jié)果表明，我們克隆的水稻OsSPRl基因具有調(diào)控植物根系生長發(fā)育及葉 片組織中鐵含量的作用，有較高的應(yīng)用價(jià)值。我們可以通過利用該基因來調(diào)控根系的生長 發(fā)育，從而提高根系吸收水分和各種養(yǎng)分的能力，進(jìn)而提高作物的耐旱性和產(chǎn)量。此外還可 以利用該基因來調(diào)控植物體的鐵的分布，從而提高糧食作物的鐵含量。下面結(jié)合具體實(shí)施例，進(jìn)一步闡述本發(fā)明。應(yīng)理解，這些實(shí)施例僅用于說明本發(fā)明 而不用于限制本發(fā)明范圍。實(shí)施例1、突變體的篩選和表型以EMS誘變的Kasalath突變體庫為突變體篩選對象，M2種子用蒸餾水沖洗干凈， 0.6%稀HNO3破休眠處理16hr，37°C暗處催芽至露白。將露白的種子播于水稻培養(yǎng)液(培 養(yǎng)液配方為國際水稻所標(biāo)準(zhǔn)配方)上浮著的尼龍網(wǎng)紗上面，在溫度為30/22°C (晝/夜) 左右、光照12小時(shí)條件下，培養(yǎng)7天，以根構(gòu)型(不定根長，側(cè)根長，不定根數(shù)，側(cè)根數(shù)等) 的改變?yōu)楹Y選標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行突變體的篩選，從中篩選到一個(gè)不定根側(cè)根皆短的突變體。該突變體的地上部長度與野生型之間沒有顯著性差異，主根長度稍短，但不定根長及側(cè)根長則 顯著受到抑制(表1)。為了進(jìn)一步觀察突變體與野生型的之間的差異，我們將突變體和 野生型分別在供應(yīng)不同形態(tài)鐵培養(yǎng)條件下培養(yǎng)15天，結(jié)果發(fā)現(xiàn)突變體在Fe (III)條件下 明顯比野生型要黃，類似于缺鐵的癥狀。進(jìn)一步用ICP-MS(inductively coupled plasma massspectrometry)測定根中及葉片中的鐵表明突變體葉片中鐵含量明顯比野生要低，而 在3價(jià)鐵條件下則更低(圖2)。表1. 7天苗株高及主要根參數(shù) *指突變體(sprl)和野生型(WT)間有顯著性差異(t測驗(yàn)，P < 0. 01), OV為SPRl 回復(fù)轉(zhuǎn)基因株系。實(shí)施例2、基因定位F2定位群體是由純合體(OsSrai)和粳稻品種Nipponbare雜交獲得的，總共鑒定 出1511個(gè)不定根、側(cè)根長缺陷表型的F2個(gè)體，采用水稻微量DNA的快速提取方法從水稻葉 片中提取用于基因定位的基因組DNA。取大約0. Ig水稻幼嫩葉片，經(jīng)液氮冷凍，在1. 5ml的 離心管中將葉片磨成粉末，提取總DNA，獲得的DNA溶解于200 μ 1無菌水中。每個(gè)SSR和 STS反應(yīng)用2μ 1 DNA樣品。在OsSPRl基因的初步定位試驗(yàn)中，對100個(gè)F2個(gè)體進(jìn)行SSR分析。根據(jù)公布的粳 稻和秈稻創(chuàng)建的分子遺傳圖譜，選取近似均勻分布于各條染色體上的SSR引物，根據(jù)已知 的反應(yīng)條件進(jìn)行PCR擴(kuò)增，然后在7%的丙烯酰胺凝膠電泳分離，檢測PCR產(chǎn)物的多態(tài)性。在精細(xì)定位OsSPRl基因時(shí)，對由1511 F2個(gè)體組成的群體進(jìn)行STS分析。根 據(jù)分子標(biāo)記RM5759和RM13619之間的BAC序列和公布的kasalath BAC術(shù)端序列， 我們設(shè)計(jì)了 2個(gè)STS分子標(biāo)記(STS1，STS2)，1個(gè)CAPS標(biāo)記(CAPSl)，引物序列為 STS1U-5' CGTATAAAGGGAATCGAACC 3', STS1L-5' CTTTTGGCTCAATGGAATATGTAT 3', STS2U-5' GCGTGGGAATCCGTTACTG 3', STS2L-5‘ GCTCCAATTTATCTATAGCCAATC 3', CAPS1U-5' CCCATATTGTCCAGATCCATAA 3，，CAPS1L-5' GAGGAGCACAAATACAAATACACC 3'利用 這3個(gè)分子標(biāo)記對1511 F2個(gè)體進(jìn)行連鎖分析。實(shí)施例3、基因預(yù)測和序列分析根據(jù)精細(xì)定位的結(jié)果，Ossprl基因位于BAC克隆P0506A10上STSl和STS2標(biāo)記之 間的 18. Ikb 范圍之內(nèi)(圖 1 中 A)。根據(jù) TIGR (http://www. tigr. org/tdb/e2kl/osal/)的 水稻基因注釋信息和EST數(shù)據(jù)庫(http://www. ncbi. nlm. nih. gov/)，對定位的染色體區(qū)段 內(nèi)基因預(yù)測分析，該區(qū)間有2個(gè)未知基因。用Kasalath野生型和OsSPRl突變體根的cDNA為模板對兩個(gè)基因進(jìn)行擴(kuò)增，擴(kuò)增產(chǎn)物分別測序，測序結(jié)果進(jìn)行比對分析。在突變體中，其 中一個(gè)基因的ORF(LOC 0s01g67290)發(fā)生了一個(gè)單堿基突變在基因的2533bp處C變?yōu)門， 出現(xiàn)提前終止密碼子，造成氨基酸末端136個(gè)氨基酸的缺失。接著我們對另外兩個(gè)相似表 型的突變體進(jìn)行該基因的序列測定，結(jié)果也表明它們分別在該基因的1684bp處由A變?yōu)門 及250bp處由A變?yōu)門都造成提前終止密碼子(圖1中B)。因此，得到=OsSPRl基因具有SEQ ID NO :1所示的核苷酸序列，其編碼的蛋白質(zhì)具 有SEQ ID NO 2所示的氨基酸序列。實(shí)施例4、突變體中OsSPRl基因的功能互補(bǔ)驗(yàn)證。根據(jù)OsSPRl 基因的 ORF 序列，設(shè)計(jì)引物如下F5，ggatccAGAAGATGGGGGTGATGT 3' ；R 5’ ggatccCTATCGCCCAGCAGCTCT 3，。以秈稻 Kasalath 的根部 cDNA 為模板，擴(kuò)增出 OsSPRl基因的編碼區(qū)，與pUCm-T連接，連接產(chǎn)物熱激轉(zhuǎn)化大腸桿菌DH5 α感受態(tài)細(xì)胞。測序 確定序列正確后繼續(xù)以下操作。T-OsSPRl用BamHI酶切，連入用BamHI酶切的pCAMBIA1300 改載體中，連接產(chǎn)物熱激轉(zhuǎn)化大腸桿菌DH5 α感受態(tài)細(xì)胞。酶切檢測正確方向插入后備用。 PCAMBIA1300改為本實(shí)驗(yàn)室改造載體，該載體是以pCAMBIA_1300載體(該載體購自Cambia 公司)為基本骨架，在多克隆位點(diǎn)插入35S啟動子和Nos終止子而得到的增強(qiáng)表達(dá)載體 (圖2)。將得到的正確克隆的質(zhì)粒通過農(nóng)桿菌株系EHA105介導(dǎo)的水稻遺傳轉(zhuǎn)化體系導(dǎo)入 到突變體Ossprl中，經(jīng)過預(yù)培養(yǎng)、侵染、共培養(yǎng)、篩選具有潮霉素抗性的愈傷、分化、生根、 練苗移栽，得到轉(zhuǎn)基因植株。農(nóng)桿菌(EHA105)介導(dǎo)的水稻遺傳轉(zhuǎn)化體系主要應(yīng)用Hiei等 人(1994)報(bào)道的方法基礎(chǔ)上進(jìn)行優(yōu)化。為了檢測不定根側(cè)根長得到回復(fù)的轉(zhuǎn)基因陽性植株是否超表達(dá)了 OsSPRl基因， 采用Trizol法分別提取Kasalath和2個(gè)轉(zhuǎn)基因回復(fù)株系葉片的總RNA(我們構(gòu)建的回復(fù)載 體為CaMV 35S組成型表達(dá)啟動子，如果為轉(zhuǎn)基因陽性植株，那么原本不表達(dá)的地上部也會 超表達(dá)Ossprl基因)，逆轉(zhuǎn)錄成cDNA。半定量反應(yīng)時(shí)，各樣品的cDNA模板量先通過OsActin 基因的表達(dá)量調(diào)成一致(擴(kuò)增條件58°C，26個(gè)循環(huán))，再擴(kuò)增目的基因。目的基因的引物 同上面的ORF引物，擴(kuò)增條件為68°C，30個(gè)循環(huán)。半定量RT-PCR結(jié)果如圖3C。為了檢測這兩個(gè)回復(fù)的轉(zhuǎn)基因株系是不是獨(dú)立株系，進(jìn)行了 Southern雜交檢測， 剪取葉片按CTAB法提取總DNA，分別用HindIII酶切后，進(jìn)行0. 8%瓊脂糖凝膠電泳，轉(zhuǎn)移 到尼龍膜上，用600bp潮霉素基因片段作為探針，使用Roche公司的DIG High Prime DNA Labelingand Detection Starter Kit II試劑盒進(jìn)行探針的標(biāo)記和雜交檢測。實(shí)施例5、OsSPRl的線粒體定位實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)如下引物來擴(kuò)增包含有OsSPRIN端108氨基酸序列， 5-RRRRtaccAGAAGATGGGGGTGATGTC 和 5~cRRRatccGATCCTTGCATGAACACAGAA 以野生型的 cDNA 為模板，擴(kuò)增SLRl蛋白的N端序列，長度為324bp，其中下劃線部分分別為BamHI和KpnI酶 切位點(diǎn)。經(jīng)BamHI和KpnI雙酶切后，連入同樣酶切的35S_sGFP載體中(35S_sGFP為實(shí)驗(yàn) 室在PCAMBIA1300的多克隆位點(diǎn)引入35S-MCS-sGFP_N0S表達(dá)盒所構(gòu)建的sGFP表達(dá)載體)， 轉(zhuǎn)化DH5ci。所得陽性克隆經(jīng)測序確定正確。提取構(gòu)建好的質(zhì)粒及AOX-RFP融合的線粒體定定位質(zhì)粒各2g用金粉包裹，用 Bio-rad公司的PDS-1000/He型基因槍進(jìn)行轟擊，采用IlOOpsi的氦壓轟擊洋蔥表皮。轟擊 后于暗培養(yǎng)1天后，用激光共聚焦顯微鏡觀察。結(jié)果說明=OsSPRl為線粒體定位蛋白。
最后，還需要注意的是，以上列舉的僅是本發(fā)明的若干個(gè)具體實(shí)施例。顯然，本發(fā) 明不限于以上實(shí)施例，還可以有許多變形。本領(lǐng)域的普通技術(shù)人員能從本發(fā)明公開的內(nèi)容 直接導(dǎo)出或聯(lián)想到的所有變形，均應(yīng)認(rèn)為是本發(fā)明的保護(hù)范圍。
權(quán)利要求
一種水稻根長發(fā)育控制基因OsSPR1編碼的蛋白質(zhì)，其特征在于，具有SEQ ID NO2所示的氨基酸序列。
2.根據(jù)權(quán)利要求1所述的蛋白質(zhì)，其特征在于，還包括下述氨基酸序列，該氨基酸序列 是在SEQ ID NO :2所示的氨基酸序列中添加、取代、插入或缺失一個(gè)或多個(gè)氨基酸生成的衍 生物。
3.一種編碼權(quán)利要求1所述蛋白質(zhì)的基因，其特征在于，該基因具有SEQ ID N0:1所 示的核苷酸序列。
4.根據(jù)權(quán)利要求3所述的基因，其特征在于，還包括下述核苷酸序列，該核苷酸序列是 在SEQ ID NO :1所示的核苷酸序列中添加、取代、插入或缺失一個(gè)或多個(gè)核苷酸生成的突變 體、等位基因或衍生物。
全文摘要
本發(fā)明涉及植物基因工程領(lǐng)域，旨在提供一種水稻根長發(fā)育控制基因OsSPR1編碼的蛋白質(zhì)，以及編碼該蛋白質(zhì)的基因。該蛋白質(zhì)具有SEQ ID NO2所示的氨基酸序列，該基因具有SEQ ID NO1所示的核苷酸序列。本發(fā)明利用一個(gè)短不定根及短側(cè)根水稻突變體為研究材料，確定該基因參與調(diào)控水稻根長的發(fā)育。該基因的功能缺失突變體表現(xiàn)為葉片鐵含量減少，根中鐵的含量和野生型是一致的。而恢復(fù)該基因的表達(dá)則能恢復(fù)葉片中鐵的含量。表明該基因能調(diào)控葉片中鐵的含量。本發(fā)明提供了水稻根系生長發(fā)育以及鐵離子體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)的分子調(diào)控機(jī)制，并為通過基因工程手段調(diào)控水稻根系結(jié)構(gòu)及鐵的含量提供了基礎(chǔ)。
文檔編號A01H5/00GK101891808SQ20101012722
公開日2010年11月24日 申請日期2010年3月18日 優(yōu)先權(quán)日2010年3月18日
發(fā)明者吳平, 吳忠長, 毛傳澡, 賈立強(qiáng), 陳婕妤 申請人:浙江大學(xué)