專利名稱：：包含作為轉(zhuǎn)基因的a類itcp或clavata1(clv1)或cah3多肽、具...的制作方法包含作為轉(zhuǎn)基因的A類ITCP或CLAVATAl(CLVl)或CAH3多肽、具有增加的種子產(chǎn)量的轉(zhuǎn)基因植物以及用于制備該植物的方法
技術(shù)領(lǐng)域：
：本發(fā)明一般地涉及分子生物學(xué)領(lǐng)域并涉及用于增強(qiáng)植物中多種經(jīng)濟(jì)上重要的產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法。更具體地，本發(fā)明涉及通過在植物中增加編碼產(chǎn)量增強(qiáng)多肽(YEP)的核酸序列的表達(dá)而相對于對照植物增強(qiáng)植物中多種經(jīng)濟(jì)上重要的產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法。YEP可以是I類TCP或CAH3或具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的Qaxatal(CLV1)。本發(fā)明還涉及具有YEP編碼核酸序列增加的表達(dá)的植物，其中所述植物相對于對照植物具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)特征。本發(fā)明還提供用于本發(fā)明方法中的構(gòu)建體。持續(xù)增長的世界人口和農(nóng)業(yè)用可耕地供應(yīng)萎縮刺激了有關(guān)增加農(nóng)業(yè)效率的研究。常規(guī)的作物及園藝學(xué)改良手段利用選擇育種技術(shù)以鑒定具有受歡迎特性的植物。然而，此類選擇育種技術(shù)具有幾個(gè)缺陷，即這些技術(shù)一般耗費(fèi)很多勞動并且產(chǎn)生這樣的植物，其經(jīng)常含有異源性遺傳組分，其可能不總是導(dǎo)致從親代植物中傳遞的所希望性狀。分子生物學(xué)t艮已經(jīng)允許人類改良動物及植物的種質(zhì)。植物的遺傳工程使得可以分離和操作遺傳物質(zhì)(一般處于DNA或RNA形式)并且隨后導(dǎo)入該遺傳物質(zhì)至植物中。此類技術(shù)具有產(chǎn)生具備多種經(jīng)濟(jì)學(xué)、農(nóng)學(xué)或園藝學(xué)改良性狀的作物或植物的能力。具有特殊經(jīng)濟(jì)意義的性狀是增加的產(chǎn)量。產(chǎn)量通常定義為來自作物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值的可測量結(jié)果。該結(jié)果可以就數(shù)量和/或品質(zhì)方面進(jìn)行定義。產(chǎn)量直接取決于幾個(gè)因素，例如器官的數(shù)目和大小、植物構(gòu)造(例如枝的數(shù)目)、種子產(chǎn)生、葉衰老等。根發(fā)育、養(yǎng)分?jǐn)z入量、脅迫耐受性和早期萌發(fā)勢(earlyvigor)也可以是決定產(chǎn)量的重要因素。優(yōu)化前述因素因而可以對增加作物產(chǎn)量有貢獻(xiàn)。增加植物種子產(chǎn)量的能力將在諸如農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域中具有許多應(yīng)用，包括觀賞植物的生產(chǎn)、樹木栽培、園藝和森林業(yè)。增加產(chǎn)量也可以用于在生物反應(yīng)器中使用的藻類生產(chǎn)(用于諸如藥物、抗體或疫苗等物質(zhì)的生物技術(shù)生產(chǎn)，或用于有機(jī)廢物的生物轉(zhuǎn)化)及其它這類領(lǐng)域。取決于最終用途，對某些產(chǎn)量性狀的改良可能優(yōu)先于其它產(chǎn)量性狀。例如對于應(yīng)用如飼料或木材生產(chǎn)或生物燃料資源而言，增加植物營養(yǎng)體部分可能是希望的，而對于應(yīng)用如面粉、淀粉或油生產(chǎn)而言，增加種子參數(shù)可能是尤其希望的。即便在種子參數(shù)當(dāng)中，某些參數(shù)可以更優(yōu)先于其它參數(shù)，這取決于應(yīng)用。多種機(jī)制可以對增加種子產(chǎn)量有貢獻(xiàn)，無論形式為增加的種子大小或是增加的種子數(shù)目。種子產(chǎn)量是特別重要的性狀，因?yàn)楸姸嘀参锏姆N子對人與動物營養(yǎng)是重要的。作物如玉米、稻、小麥、油菜和大豆占超過一半的人類總熱量攝入，無論通過直接消費(fèi)種子本身或通過消費(fèi)基于加工的種子而產(chǎn)生的肉產(chǎn)品。作物也是糖、油及工業(yè)加工中所用眾多類型代謝物的來源。種子含有胚(新苗和新根的起源)和胚乳(萌發(fā)期間及幼苗早期生長期間用于胚生長的營養(yǎng)來源)。種子發(fā)育涉及多種基因并且需要代謝物從根、柄、葉和莖轉(zhuǎn)移至正在生長的種子中。胚乳尤其同化糖類、油和蛋白質(zhì)的代謝前體并且將它們合成為貯藏大分子以灌滿籽粒D對于眾多作物的另一個(gè)重要性狀是早期萌發(fā)勢。改進(jìn)早期萌發(fā)勢是現(xiàn)代稻育種計(jì)劃在溫帶和熱帶稻品種上的重要目標(biāo)。長根在水栽稻中對于正確土壤固定是重要的。在將稻直接播種至被淹沒田地的情況下，以及在植物必須從水中迅速出苗的情況下，較長的苗與萌發(fā)勢相關(guān)。在實(shí)施條#"的情況下，較長的中胚軸和胚芽鞘對于良好出苗是重要的。將早期萌發(fā)勢人工改造到植物內(nèi)的能力將在農(nóng)業(yè)中是極其重要的。例如，不良的早期萌發(fā)勢已經(jīng)限制了基于玉米帶種質(zhì)(CornBeltgermplasm)的玉蜀黍(ZeamayesL.)雜種在歐洲大西洋地區(qū)的引種。又一個(gè)重要性狀是改進(jìn)的非生物脅迫耐受性。非生物脅迫是世界范圍作物損失的主要原因，對于大多數(shù)主要作物植物而言降低平均產(chǎn)量超過50。/0(Wang等、Planta(2003)218:1-14)。非生物脅迫可以由干旱、鹽度、極端溫度、化學(xué)毒性和氧化脅迫引起。提高植物對非生物脅迫耐受性的能力將在世界范圍對農(nóng)民是極大經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢并且會允許在不利條件期間及在作物栽培否則是不可能的陸地上栽培作物。另一個(gè)經(jīng)濟(jì)上重要的特征是增加的生物量。植物生物量為祠料作物如苜蓿、青貯谷物和干草的產(chǎn)量。在谷物作物中使用產(chǎn)量的許多替代參數(shù)(proxy)。其中首要的是估算植物大小。根據(jù)物種以及發(fā)育階段的不同，可以通過許多方法測量植物大小，但是包括植物總干重、地上干重、地上鮮重、葉面積、莖體積、植物高度、蓮座植物(rosette)直徑、葉長、根長、根生物量、分蘗數(shù)和葉數(shù)。許多物種在給定的發(fā)育階段維持植物不同部分大小間的保守比。利用這些異速生長關(guān)系而對這些有關(guān)大小的測量結(jié)果進(jìn)行由此及彼的外推(如TittonelI等2005AgricEcosys&Environ105:213)。早期發(fā)育階段的植物大小通常將與晚期發(fā)育階段的植物大小有關(guān)。具有更大葉面積的較大植物通常能夠比較小的植物吸收更多的光和二氧化碳，因此很可能在同期增重更多(Fasoula&Tollenaar2005Maydica50:39)。除了植物所具有的最初達(dá)到較大大小的微環(huán)境或遺傳優(yōu)勢的潛在延續(xù)，此為其附加效應(yīng)。植物大小和生長速率存在著強(qiáng)遺傳組件(如terSteege等2005PlantPhysiology139:1078)，且迄今為止，種種多樣化基因型植物在一種環(huán)境條件下的大小很可能與另一種環(huán)境條件下的大小有關(guān)(Hittahnani等2003TheoreticalAppliedGenetics107:679)。以這種方式，使用標(biāo)準(zhǔn)環(huán)境作為田地中作物在不同時(shí)間和地點(diǎn)所遭遇的多樣化動態(tài)環(huán)境的替代參數(shù)。收獲指數(shù)為種子產(chǎn)量與地上干重的比值，其在許多環(huán)境條件下相對穩(wěn)定，因此在植物大小和谷物產(chǎn)量之間通常能夠獲得比較穩(wěn)固的相關(guān)性(如Rebetzke等2002CropScience42:739)。這些方法固有地聯(lián)系在一起，因?yàn)榇蠖鄶?shù)谷物生物量取決于植物葉和莖當(dāng)前或貯存的光合作用生產(chǎn)力(Gardener等1985PhysiologyofCropPlants.IowaStateUniversityPress,68-73頁)。因此，對植物大小的選擇，甚至是在發(fā)育早期階段的選擇，已經(jīng)用作為未來潛在產(chǎn)量的指標(biāo)(如Tittonell等2005AgricEcosys&Environ105:213)。當(dāng)測試遺傳差異對脅迫耐受性的影響時(shí)，溫室或植物培養(yǎng)室與田地相比具有固有的優(yōu)勢即能夠使土壤性能、溫度、水和營養(yǎng)的可用性以及光強(qiáng)度標(biāo)準(zhǔn)化。不過，因缺乏風(fēng)力或昆蟲導(dǎo)致不良授粉，或由于空間不足以讓成熟^T艮或冠層生長等等，對產(chǎn)量造成的這些人工局限性會限制這些控制環(huán)境在測試產(chǎn)量差異中的應(yīng)用。因此，在培養(yǎng)室或溫室標(biāo)準(zhǔn)條件下測量早期發(fā)育階段的植物大小，是提供潛在遺傳產(chǎn)量優(yōu)勢指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)方法。增加植物中產(chǎn)量(種子產(chǎn)量和/或生物量)的一種方法可以是通過調(diào)節(jié)植物的內(nèi)在生長^L制如細(xì)胞周期，或參與植物生長或參與防御機(jī)制的多種信號途徑?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)通過調(diào)節(jié)編碼產(chǎn)量增強(qiáng)多肽(YEP)的核酸在植物中表達(dá)，可以改進(jìn)植物中的多種產(chǎn)量相關(guān)性狀。其中YEP是I類TCP或CAH3或具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的gaxatai(CLV1)。
背景技術(shù)：
：TCP轉(zhuǎn)錄因子通常定義為顯示序列特異性DNA結(jié)合親和性并且能夠激活和/或抑制轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)。擬南芥基因組編碼至少1533種轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)物，占其估計(jì)基因總數(shù)的5.9o/。(Riechmann等，(2000)，Science29:2105-2109)。轉(zhuǎn)錄因子的TCP家族以其第一個(gè)被表征的成員命名(ieosinte-branchedl(TB1)、sycloidea(CYC)和gCNA因子(PCF),CubasP等，(1999)PlantJ18(2):215-22)。在擬南芥中，已鑒定超過20個(gè)TCP家族多肽的成員，且這些成員基于TCP結(jié)構(gòu)域中的序列相似性被分類成正調(diào)節(jié)基因表達(dá)的I類(也成為I組或PCF組)轉(zhuǎn)錄因子、和負(fù)調(diào)節(jié)增殖的II類(也成為II組或CYC-TB1組)轉(zhuǎn)錄因子。所有TCP轉(zhuǎn)錄因子由預(yù)測的非規(guī)范性堿性螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH)表征，所述堿性螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH)是DNA結(jié)合，以及同源或異源二聚化所需要的(見Cubas等，見上)。一個(gè)I類TCP多肽，AtTCP20(也稱為PCF1直向同源物)，與細(xì)胞周期的啟動子和核糖體蛋白質(zhì)基因結(jié)合，如Li等，(2005)PNAS102(36):12978-83)中報(bào)道的。國際專利申請WO0036124提供編碼I類TCP多肽(命名為VBDBP)的核酸序列和相應(yīng)的多肽序列。描述了包括前述VBDBP核^列的表達(dá)載體和轉(zhuǎn)基因植物。國際專利申請WO2004031349中表征了過量表達(dá)(使用35CaMV啟動子)編碼I類TCP多肽(命名為G1938)的核酸序列的轉(zhuǎn)基因擬南芥植物。觀察到阻滯的植物生長速率和發(fā)育。CAH3碳酸酐酶催化可逆反應(yīng)H2C03SH20+C02。有3類碳酸酐酶(oup和Y)，其從系統(tǒng)發(fā)生上不相關(guān)，但在活性位點(diǎn)上具有一些相似性。在植物中，存在所有3類碳酸酐酶。碳酸酐酶存在于葉綠體、線粒體(大部分Y類)和胞質(zhì)溶膠中，且可以占多達(dá)2%的葉中總可溶蛋白質(zhì)。碳酸酐酶通過將細(xì)胞中的co2濃度保持在合適水平，對確保有效的光合作用是重要的。已知在大氣02和C02壓力下，核酮糖二磷酸羧化酶(Rubisco)以其30%的能力工作，因此改良植物中CX)2的吸收機(jī)制是有意義的。碳酸酐酶的表達(dá)與Rubisco的表達(dá)共調(diào)節(jié)，且植物通常保持恒定的碳酸酐酶與Rubisco的比例。還報(bào)道碳酸酐酶在一定條件下通過為氮吸收提供C-骨架還可以限制光呼吸。具有C3型光合作用的植物中，大部分碳酸酐酶活性定位于葉肉葉綠體的基質(zhì)，同時(shí)C4植物中，在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中發(fā)現(xiàn)大部分碳酸酐酶。使用碳酸酐酶以增加C02同化作用的想法已被多次闡述。W09511979中，推測用來自單子葉植物的碳酸酐酶轉(zhuǎn)化單子葉植物，二氧化碳固定的能力將被提高且將導(dǎo)致加速的植物生長。其他文獻(xiàn)(例如US6,610,913、US6,831,217或US20030233670)公開了用于在C3植物中模擬C4型光合作用，從而提高光合作用效率的方法。這些方法中，通過引入和表達(dá)來自C4植物的多種酶活性(如磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)或丙酮酸正磷酸二激酶(pyruvateorthophosphatedikinase，PPDK))的組合，將C4類途徑被引入C3植物中以增加C02的固定；這些基因的表達(dá)受C4調(diào)節(jié)序列(通常是它們的天然啟動子)的調(diào)控。盡管已預(yù)測，然而，這些嘗試還未產(chǎn)生具有增加的產(chǎn)量的植物。CLAVATA富亮氨酸重復(fù)受體樣激酶(LRR-RLK)是參與植物中兩種生物學(xué)功能的多肽，即其一是生長和發(fā)育、和另一是防御反應(yīng)。LRR-RLK是參與信號傳導(dǎo)的跨膜多肽，從N端到C端具有(i)用于ER亞細(xì)胞靶向的信號肽；(ii)感知信號的胞外受體結(jié)構(gòu)域；(iii)跨膜結(jié)構(gòu)域；和(iv)可以磷酸化下游靶蛋白質(zhì)、被其自身(自身磷酸化)或其他激酶磷酸化、或被磷酸酶去磷酸化的胞內(nèi)胞質(zhì)絲氨^/蘇氨酸激酶結(jié)構(gòu)域。LRR-RLK包括植物受體樣激酶(RLK)超家族中的最大的組，且一個(gè)擬南芥基因組就包含超過200個(gè)LRR-RLK基因。已基于胞外結(jié)構(gòu)域的同一性和亞家族成員的激酶結(jié)構(gòu)域間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，將該家族的成員歸類到亞家族(Shiu和Bleecker(2001)Proc.Natl.Acad.Sci.美國98，10763-10768)。亞家族LRRXI包括研究最多的LRR-RLK之一，^]ayatai(CLV1;Leyser等，(2002)Development116:397-403)，其參與莖、花序、和花分生組織大小的調(diào)控。莖頂端分生組織可在整個(gè)植物生命期起始器官和二級分生組織。位于分生組織中央?yún)^(qū)的幾個(gè)細(xì)胞充當(dāng)多能干細(xì)胞。它們分裂緩'隄，從而將子細(xì)胞向外移置到外周，在外周它們最終合并入器官原基并分化。功能性分生置換之間的平衡。通過限制這些分生組織中干細(xì)胞池(pool)的大小，擬南芥屬中Clavata(CLVl、CLV2、和CLV3)基因在該過程中其關(guān)鍵作用。已經(jīng)在擬南芥(Leyser等，見上；Clark等，(1993)Development119:397-418;Di6vart等，(2003)PlantCell15:1198-1211)、稻(Suzaki等，(2004)Development131:5649-5657)、和玉米(corn,Bommert等，(2004)Development132:1235-1245)中鑒定到Clavatal突變體。由于干細(xì)胞的異位積累，通常導(dǎo)致非正常葉序、花序簇生(fasciation)和額外花器官和輪生體(whorl),所有突變體都表現(xiàn)出所有類型(營養(yǎng)體、花序、花)的地上分生組織擴(kuò)增。該表型嚴(yán)重性在不同擬南芥突變體之間不同，弱等位基因只干細(xì)胞數(shù)量方面表現(xiàn)出小增加，而強(qiáng)等位基因比野生型具有超過1000倍的干細(xì)胞(Dievart等，(2004)見上)。每朵花形成的心皮數(shù)量和異位輪生體的生長程度是clW突變體嚴(yán)重性的敏感指示器(Clarke等，(1993)Development119:397-418)。兩個(gè)弱擬南芥突變體，clv6和dv7包含跨膜結(jié)構(gòu)域后的損傷，失去了確實(shí)表達(dá)這些等位基因編碼的多肽并將其定位于質(zhì)膜的可能性(Clarke等，(1993)見上)。在iBECTA啟動子(ER;用于在分生組織中廣泛表達(dá)并發(fā)育器官原基)的控制下表達(dá)編碼全長CLV1多肽的核^列的轉(zhuǎn)基因擬南芥植物不具有受破壞的分生組織(Clarke等，(1993)見上)。已授權(quán)的US專利5，859，338提供了編碼Clavatal蛋白質(zhì)的分離的核酸序列，和編碼修飾的Clavatal蛋白質(zhì)的修飾的核酸序列，并描述了包括前述分離的核酸序列的表達(dá)載體、和包括前述分離的核酸序列的植物和植物細(xì)胞。定義多肽/蛋白質(zhì)術(shù)語"多肽"和"蛋白質(zhì)"在本文中可互換使用并且指處于任意長度聚合形式中通過肽鍵連接的氨基酸。多核苷酸/核^/核酸序列/核苷酸序列術(shù)語"多核苷酸"、"核酸序列"、"核苷酸序列"、"核酸"、"核酸分子"在本文中可互換使用并且指處于任意長度非分支聚合形式中的核苷酸，即核糖核普酸或脫氧核糖核苷酸或這二者組合。編碼序列"編碼序列"是當(dāng)置于適宜的調(diào)控序列控制下轉(zhuǎn)錄為mRNA和/或翻譯為多肽的核酸序列。編碼序列的邊界由5'端的翻譯起始密碼子和3'端的翻譯終止密碼子確定。編碼序列可以包括但不限于mRNA、cDNA、重組核^列或基因組DNA，不管有或沒有。對照植物選擇合適的對照植物是實(shí)驗(yàn)設(shè)置的慣用部分并且可以包括對應(yīng)的野生型植物或無目的基因的對應(yīng)植物。對照植物一般是與待評估植物相同的植物物種或甚至是相同的變種。對照植物也可以是待評估植物的失效合子。失效合子是由于分離丟失轉(zhuǎn)基因的個(gè)體。如本文中所用的"對照植物"不僅指整抹植物，還指植物部分，包括種子及種子部分。同源物蛋白質(zhì)的"同源物"包括這樣的肽、寡肽、多肽、蛋白質(zhì)及酶，它們相對于非修飾的上述蛋白質(zhì)具有氨基酸取代、缺失和/或插入并且與所述肽、寡肽、多肽、蛋白質(zhì)及酶來源的非修飾蛋白質(zhì)具有相似生物學(xué)活性和功能活性。缺失指從蛋白質(zhì)中移除一個(gè)或多個(gè)氨基酸。插入指一個(gè)或多個(gè)氨基酸殘基在蛋白質(zhì)中預(yù)定位點(diǎn)內(nèi)的引入。插入可以包含單個(gè)或多個(gè)^J^酸的^tJ^端融合和/或j^端融合以;^列內(nèi)插入。通常，在氨基酸序列內(nèi)部的插入會比氨基端融合或羧基端融合更小，約1-10個(gè)殘基級別。氨基端或羧基端融合蛋白或融合肽的實(shí)例包括如酵母雙雜交系統(tǒng)中所用轉(zhuǎn)錄激活物的結(jié)合結(jié)構(gòu)域或激活結(jié)構(gòu)域、噬菌體外殼蛋白、(組氨酸)-6-標(biāo)簽、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶-標(biāo)簽、蛋白A、麥芽糖結(jié)合蛋白、二氫葉酸還原酶、Tag100表位、c-myc表位、FLAG⑧-表位、lacZ、CMP(鉤調(diào)蛋白結(jié)合肽)、HA表位、蛋白C表位和VSV表位。取代指以具有相似特性(如相似疏水性、親水性、抗原性、形成或石皮壞a-螺:旋結(jié)構(gòu)或p-折疊結(jié)構(gòu)的傾向)的其他氨基酸替換蛋白質(zhì)的氨基酸。氨基酸取代一般是單個(gè)殘基的，不過可以是蔟集性的，這取決于置于多肽的功能性約束；插入通常會是約l-10個(gè)氨基酸殘基級別。氨基酸取代優(yōu)選地是保守性氨基酸取代。保守性取代表是本領(lǐng)域眾所周知的(見例如Creighton(1984)Proteins.W.H.FreemanandCompany(編著)和下表1)。表l:保守性M酸取代的實(shí)例<table>tableseeoriginaldocumentpage18</column></row><table>氨基酸取代、缺失和/或插入可以使用本領(lǐng)域眾所周知的肽合成技術(shù)如固相肽合成法等或通過重組DNA操作而輕易地進(jìn)行。用于操作DNA序列以產(chǎn)生蛋白質(zhì)的取代、插入或缺失變體的方法是本領(lǐng)域眾所周知的。例如，用于在DNA中的預(yù)定位點(diǎn)處產(chǎn)生取代突變的技術(shù)是本領(lǐng)域技術(shù)人員眾所周知的并且包括M13誘變法、T7-Gen體外誘變法(USB，Clevelaand，OH)、QuickChange訐立點(diǎn)定向i秀變法(Stratagene，SanDiego，CA)、PCR畫介導(dǎo)的位點(diǎn)定向誘變或其他位點(diǎn)定向誘變法。衍生物"衍生物"包括這樣的肽、寡肽、多肽，其中與天然發(fā)生形式的蛋白質(zhì)(如目的蛋白)的氨基酸序列相比，它們包含以非天然發(fā)生的氨基酸殘基對M酸的取代或非天然發(fā)生的氨基酸殘基的添加。蛋白質(zhì)的"衍生物"也包含這樣的肽、寡肽、多肽，其中與多肽的天然發(fā)生形式的M酸序列相比，它們包含天然發(fā)生的改變(糖基化、酰化、異戊二烯化、磷酸化、肉豆蔻?；⒘蛩猁}化等)氨基酸殘基或非天然的改變氨基酸殘基。與衍生物所來源的氨基酸序列相比，該衍生物可以也包含與所述氨基酸序列共價(jià)或非共價(jià)結(jié)合的一個(gè)或多個(gè)非氨基酸取代基或添加(例如報(bào)道分子或其他配體)，如為促進(jìn)檢測該衍生物而結(jié)合的報(bào)道分子，和與天然發(fā)生的蛋白質(zhì)的氨基酸序列相對比的非天然發(fā)生的氨基酸殘基。另外，"衍生物"也包括蛋白質(zhì)的天然發(fā)生形式和諸如FLAG、HIS6或疏氧還蛋白(標(biāo)簽肽的綜述參見Terpe，Appl.Microbiol.Biotechnol.60,523-533，2003)的標(biāo)簽肽的融合物。直向同源物/旁系同源物直向同源物和旁系同源物包含用來描述基因祖先關(guān)系的進(jìn)化概念。旁系同源物是相同物種內(nèi)起源于先祖基因復(fù)制的基因，直向同源物是來自不同生物的起源于物種形成的基因，也源自相同的先祖基因。結(jié)構(gòu)域術(shù)語，，結(jié)構(gòu)域"指沿進(jìn)化相關(guān)蛋白質(zhì)的序列比對結(jié)果而在特定位置處保守的一組氨基酸。盡管在其他位置處的氨基酸可以在同源物之間變動，然而在特定位置處的高度保守的氨基酸指示在蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定性或功能方面可能是必需的氨基酸。結(jié)構(gòu)域因通過在蛋白質(zhì)同源物家族的比對序列中的高保守程度而^皮鑒定，它們可以用作鑒定物以確定任意的所討論多肽是否屬于先前已鑒定的多肽家族。基序/共有序列/標(biāo)簽術(shù)語"基序"或"共有序列"或"標(biāo)簽"指在進(jìn)化相關(guān)蛋白質(zhì)的序列中的短保守區(qū)。基序往往是結(jié)構(gòu)域的高度保守部分，不過也可以僅包括結(jié)構(gòu)域的部分，或可以位于保守結(jié)構(gòu)域之夕卜(若基序的全部氨基酸位于定義的結(jié)構(gòu)域之外)。雜交如本文中所定義的術(shù)語"雜交"是其中基本上同源的互補(bǔ)核苷酸序列相互復(fù)性的過程。雜交過程可以完全在溶液中進(jìn)行，即兩種互補(bǔ)性核酸均處亍溶液中。雜交過程也可以在互補(bǔ)性核酸之一固定到基質(zhì)如磁珠、瓊脂糖(S印harose)珠或任何其他樹脂的情況下發(fā)生。雜交過程也可以在互補(bǔ)性核酸之一固定至固相支持體如硝酸纖維素膜或尼龍膜上或通過例如照相平版印刷術(shù)固定至例如硅酸玻璃支持物(后者稱作核酸陣列或微陣列或稱作核酸芯片)上的情況下進(jìn)行。為使雜交發(fā)生，通常將核酸分子熱變性或化學(xué)級結(jié)構(gòu)。術(shù)語"嚴(yán)格性，，指在其中發(fā)生雜交的條件。雜交的嚴(yán)格性受條件如溫度、鹽濃度、離子強(qiáng)度和雜交緩沖液組成影響。通常，將低嚴(yán)格性條件選擇為在確定的離子強(qiáng)度及pH時(shí)低于特定序列熱解鏈溫度(Tm)約30°C。中等嚴(yán)格性條件是此時(shí)溫度低于Tm約20。C并且高嚴(yán)格性條件是此時(shí)溫度低于Tm約10°C。高嚴(yán)格性雜交條件一般用于分離與把核酸序列具有高序列相似性的雜交序列。然而，核酸可以在序列上偏離并且因遺傳密碼子的簡并性而依舊編碼基本上相同的多肽。因而有時(shí)候可能需要中等嚴(yán)格性雜交條件以鑒定此類核酸分子。Tm是在確定的離子強(qiáng)度及pH時(shí)的溫度，在所述溫度下50%的乾序列與完全匹配的探針雜交。Tm取決于溶液條件和探針的堿基組成及長度。例如，較長的序列在較高溫度下特異性地雜交。從低于Tm約16。C直至32。C獲得最大雜交速率。一價(jià)陽離子在溶液中的存在降低了兩條核酸鏈間的靜電排斥，因而促進(jìn)雜交分子形成；這種作用對于高達(dá)0.4M的鈉濃度是明顯的(對于更高濃度，這種效應(yīng)可以忽略)。甲酰胺降^f氐DNA-DNA和DNA-RNA雙鏈體的解鏈溫度，每百分?jǐn)?shù)甲酰胺降低0.6-0.7。C，并且添加50%甲酰胺允許在30-45°(:進(jìn)行雜交，雖然雜交速率會降低。g對錯(cuò)配降低了雜交速率及雙鏈體的熱穩(wěn)定性。平均而言并且對于大的探針來說，每%堿基錯(cuò)配Tm下降約1°C。取決于雜交分子的類型，Tm可以使用下列等式計(jì)算l)DNA畫DNA雜交體(Meinkoth和Wahl，Anal.Biochem.，138:267-284，簡)Tm=81.5°C+16.6xlog10[Na+]a+0.41x%[G/Cb]—500xLT1—0.61x%曱酰胺2)DNA-RNA或RNA-RNA雜交體Tm=79.8+18.5(log10[Na+]a)+0.58(%G/Cbb)+11.8(%G/Cb)2-820/Lc3)寡DNA或寡RNAd雜交體對于<20個(gè)核苷酸Tm=2(ln)對于20-35個(gè)核苷酸Tm=22+1.46(ln)a或?qū)τ谄渌粌r(jià)陽離子，但是僅在0.01-0.4M范圍內(nèi)是精確的。b僅對于。/。GC在30%-75%范圍內(nèi)是精確的。cL=雙鏈體的長度(以堿基對計(jì))。doligo，寡核苷酸；ln，=引物的有效長度=2乂(6/<:數(shù))+(入/1數(shù))。可以以眾多已知技術(shù)的任何一種控制非特異性結(jié)合，例如用含蛋白質(zhì)的溶液封閉薄膜、添加異源性RNA、異源性DNA及SDS至雜交緩沖液并且用RNA酶處理。對于非同源性探針，一系列雜交可以通過改變以下條件之一進(jìn)行(i)漸進(jìn)地降低復(fù)性溫度(例如從68。C至42。C)或(ii)漸進(jìn)地降低甲酰胺濃度(例如從50%至0%)。技術(shù)人員了解雜交期間可以加以改變和將維持或改變嚴(yán)格性條件的多種參數(shù)。除雜交條件之外，雜交特異性一般還取決于雜交后洗滌的功能。為除去因非特異性雜交所致的背景，樣品用稀釋的鹽溶液洗滌。此類洗滌的關(guān)鍵因素包括最終洗滌溶液的離子強(qiáng)度及溫度鹽濃度越低并且洗滌溫度越高，則洗滌的嚴(yán)格性越高。洗滌條件一般在雜交嚴(yán)格性上或低于雜交嚴(yán)格性而進(jìn)行。陽性雜交產(chǎn)生至少兩倍于背景信號的信號。通常，用于核酸雜交分析法或基因擴(kuò)增檢測方法的合適嚴(yán)格性條件如上所述。也可以選擇更嚴(yán)格或更不嚴(yán)格的條件。技術(shù)人員了解洗滌期間可以加以改變和將維持或改變嚴(yán)格性條件的多種參數(shù)。例如，用于長度大于50個(gè)核苷酸的DNA雜交分子的常見高嚴(yán)格性雜交^f牛包括在65。C于lxSSC中或在42°C于lxSSC和50%甲酰胺中雜交，隨后在65。C于0.3xSSC中洗滌。用于長度大于50個(gè)核苷酸的DNA雜交分子的中等嚴(yán)格性雜交條件的實(shí)例包括在55。C于4xSSC中或在40°C于6xSSC和50。/。曱酰胺中雜交，隨后在50。C于2xSSC中洗滌。雜交分子的長度是雜交核酸的預(yù)期長度。當(dāng)序列已知的核酸雜交時(shí)，可以通過比對序列并鑒定本文中所述的保守區(qū)而確定雜交分子長度。lxSSC是0.15MNaCI和15mM檸檬酸鈉；雜交溶液和洗滌溶液可以額外地包含5xDenhardt試劑、0.5-1.0%SDS、100照/ml變性的片段化鮭精DNA、0.5%焦磷酸鈉。為了定義嚴(yán)格性水平的目的，可以參考Sambrook等(2001)MolecularCloning:alaboratorymanual,第三版，ColdSpringHarborLaboratoryPress,CSH，NewYork或參考CurrentProtocolsinMolecularBiology,JohnWiley&Sons,N.Y.(1989和每年更新版本)。剪接變體如本文中所用的術(shù)語"剪接變體"包含其中已經(jīng)切除、替換、移位或添加所選內(nèi)含子和/或外顯子或其中內(nèi)含子已經(jīng)縮短或加長的核酸序列的變體。此類變體將是其中基本上保留了蛋白質(zhì)的生物學(xué)活性的一種變體；這可以通過選擇性保留蛋白質(zhì)的功能性片段而實(shí)現(xiàn)。此類剪接變體可以在自然界中找到或可以人工制造。用于預(yù)測和分離此類剪接變體的方法是本領(lǐng)i或眾所周知的(見例嗦口Foissac和Schiex(2005)，BMCBioinformatics.6:25)。等位變體等位基因或等位變體是給定基因的替代形式，位于相同染色體位置內(nèi)。等位變體包含單核苷酸多態(tài)性(SNP)和小插入/缺失多態(tài)性(INDEL)。INDEL的尺寸通常小于100bp。SNP和INDEL形成在大部分生物的天然發(fā)生性多態(tài)性林系中序列變體的最大集合?；蚋慕M/定向進(jìn)化基因改組或定向進(jìn)化的組成為反復(fù)DNA改組，隨后適當(dāng)篩選和/或逸棒以產(chǎn)生編碼具有改良生物學(xué)活性的蛋白質(zhì)的核酸或其部分的變體(Castle等，(2004)Science304(5674):1151-4;美國專利5,811,238和6,395,547)。調(diào)節(jié)元件/調(diào)控序列/啟動子術(shù)語"調(diào)節(jié)元件"、"調(diào)控序列，，和"啟動子，，均在本文中可互換使用并且在廣義上意指能夠?qū)崿F(xiàn)與之連接的序列表達(dá)的調(diào)節(jié)性核酸序列。調(diào)控序列可以是啟動子、增強(qiáng)子、沉默子、內(nèi)含子序列、3，UTR和/或5'UTR區(qū)和/或RNA穩(wěn)定化元件。術(shù)語，，啟動子，，一般指位于基因轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)上游并參與識別及結(jié)合RNA聚合酶和其他蛋白質(zhì)，因而指導(dǎo)有效連接的核酸轉(zhuǎn)錄的核酸調(diào)控序列。前述術(shù)語包括從典型的真核基因組基因(包括對于精確轉(zhuǎn)錄啟動所需的TATA框，具有或沒有CCAAT框序列)中衍生的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)序列和應(yīng)答發(fā)育刺激和/或外部刺激或以組織特異性方式改變基因表達(dá)的額外調(diào)節(jié)元件(如，上游激活序列、增強(qiáng)子和沉默子)。本術(shù)語還包括典型的原核基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)序列，在此情況下它可以包括-35框序列和/或-10框轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)序列。術(shù)語"調(diào)節(jié)元件，，也包含賦予、激活或增強(qiáng)核酸分子在細(xì)胞、組織或器官中表達(dá)的合成的融合分子或衍生物。"植物啟動子"包含介導(dǎo)編碼序列區(qū)段在植物細(xì)胞中表達(dá)的調(diào)節(jié)元件。因此，植物啟動子不需要是植物來源的，而是可以源自病毒或微生物，例如來自侵襲植物細(xì)胞的病毒。"植物啟動子，，也可以源自植物細(xì)胞，例如來自用待于本發(fā)明方法中表達(dá)及在本文中描述的核,列所轉(zhuǎn)化的植物。這也適用于其他"植物，，調(diào)節(jié)性信號，如"植物，，終止子。用于本發(fā)明方法中的核普酸序列的啟動子上游可以由一個(gè)或多個(gè)核苷酸取代、插入和/或缺失而受到#~飾，但不干擾啟動子、可讀框(ORF)或3'調(diào)節(jié)區(qū)如終止子或遠(yuǎn)離ORF的其他3'調(diào)節(jié)區(qū)的功能性或活性。啟動子的活性還有可能因〗務(wù)飾該啟動子的序列或由更活躍的啟動子、甚至來自異源生物的啟動子徹底替換該啟動子而增加。為在植物中表達(dá)，如上所述，核酸分子必須有效連接至或包含合適的啟動于，其中所述的啟動子在正確時(shí)間點(diǎn)上并以所需要的空間表達(dá)模式表達(dá)基因。為鑒定功能性等效啟動子，候選啟動子的啟動子強(qiáng)度和/或表達(dá)片莫式可以通過將該啟動子與報(bào)道基因有效連接并分析該報(bào)道基因在植物多種組織的表達(dá)水平和模式而進(jìn)行分析。合適的公知報(bào)道基因包括例如P-葡糖醛酸糖普酶或(3-半乳糖苷酶。啟動子活性通過測量p-葡糖醛酸糖苷酶或(3-半乳糖苷酶的酶活性進(jìn)行分析。啟動子強(qiáng)度和/或表ii^莫式隨后可以與參考啟動子(如本發(fā)明方法中所用的一種啟動子)的啟動子強(qiáng)度和/或表達(dá)模式比較。備選地，啟動子強(qiáng)度可以使用本領(lǐng)域已知方法如Northern印跡法^j^史射自顯影圖的密度計(jì)分析法、定量實(shí)時(shí)PCR或RT-PCR(Heid等，1996GenomeMethods6:986-994),通過定量mRNA水平或通過將本發(fā)明方法中所用核酸的mRNA水平與持家基因(如18SrRNA)的mRNA水平比較而分析。通常"弱啟動子，，意指驅(qū)動編碼序列在低水平上表達(dá)的啟動子。"低水平，，意指在每個(gè)細(xì)胞約1/10,000轉(zhuǎn)錄物至約1/100,000轉(zhuǎn)錄物、至約1/500,0000轉(zhuǎn)錄物的水平上。相反，"強(qiáng)啟動子"驅(qū)動編碼序列在高水平、或在每個(gè)細(xì)胞約1/10轉(zhuǎn)錄物至約1/100轉(zhuǎn)錄物、至約1/1,000轉(zhuǎn)錄物上表達(dá)。有效連接如本文中所用的術(shù)語，，有效連接"指啟動子序列與目的基因之間功能性地連接，以至于啟動子序列能夠啟動目的基因轉(zhuǎn)錄。組成型啟動子"組成型啟動子"指在生長和發(fā)育的大部分、但不必全部階段期間和在大部分環(huán)境條件下在至少一個(gè)細(xì)胞、組織或器官內(nèi)有轉(zhuǎn)錄活性的啟動子。下表2a給出組成型啟動子的實(shí)例。表2a:組成型啟動子的實(shí)例<table>tableseeoriginaldocumentpage24</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage25</column></row><table>遍在啟動子在生物基本上所有組織或細(xì)胞內(nèi)有活性。發(fā)育調(diào)節(jié)性啟動子發(fā)育調(diào)節(jié)性啟動子在某個(gè)發(fā)育期期間或在經(jīng)歷發(fā)育變化的植物部分內(nèi)有活性。誘導(dǎo)性啟動子誘導(dǎo)性啟動子在應(yīng)答化學(xué)品(綜述見Gate1997，Annu,Rev.PlantPhysiol.PlantMol,Biol.，48:89-108)、環(huán)境刺激或物理刺激時(shí)具有受誘導(dǎo)或增加的轉(zhuǎn)錄啟動，或可以是"脅迫誘導(dǎo)性的"，即當(dāng)植物暴露于多種脅迫條件時(shí)受到激活，或是"病原體誘導(dǎo)性的"，即當(dāng)植物暴露于多種病原體時(shí)受到激活。器官特異性/組織特異性啟動子器官特異性或組織特異性啟動子是能夠優(yōu)先在某些器官或組織如葉、根、種子組織等內(nèi)啟動轉(zhuǎn)錄的啟動子。例如，"根特異性啟動子"是在植物根中優(yōu)勢地具有轉(zhuǎn)錄活性的啟動子，在植物的任何其他部分內(nèi)基本上無活性，盡管在植物的這些其他部分內(nèi)允許任何泄露表達(dá)。能夠僅在某些細(xì)胞中啟動轉(zhuǎn)錄的啟動子在本文中稱作"細(xì)胞特異的"。下表2b給出才艮特異性啟動子的實(shí)例。表2b:根特異性啟動子的實(shí)例<table>tableseeoriginaldocumentpage26</column></row><table>1LRX1Baumberger等，2001，Genes&Dev.15:1128BTG-26歐洲油菜US20050044585LeAMTl(番蒜)Lauter等，(1996，PNAS3:8139)LeNRTl-l(番癡)Lauter等,(1996，PNAS3:8139)1類patatin基因(馬鈴薯)Liu等，PlantMol.Biol.153:386-395，1991,KDC1(胡蘿卜(Daucuscarota))Downey等，(2000，J.Biol.Chem.275:39420)TobRB7基因WSong博士(1997)論文，北卡羅來納州立大學(xué)，Raleigh,NC美國OsRAB5a(稻)Wang等，2002，PlantSci.163:273ALF5(擬南芥)Diener等，(2001,PlantCell13:1625)NRT2;lNp(煙草(N.plumbaginifolia))Quesada等，(1997，PlantMol.Biol.34:265)種子特異性啟動子主要在種子組織中轉(zhuǎn)錄激活，但不必僅在種子組織中激活(滲漏表達(dá)的情況下)。種子特異性啟動子可以在種子發(fā)育和/或萌發(fā)期間激活。種子特異性啟動子可以是胚乳和/或糊粉和/或胚特異性的。種下表2c-f。種子特異性啟動子的其他實(shí)例由QingQu和Takaiwa(PlantBiotechnol.J.2，113-125，2004)給出，該文獻(xiàn)的公開完整引入本文作為參考。表2c:種子特異性啟動子的實(shí)例基因來源參考文獻(xiàn)<table>tableseeoriginaldocumentpage27</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage28</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage29</column></row><table>表2d:胚乳特異性啟動子的實(shí)例<table>tableseeoriginaldocumentpage29</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage30</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage31</column></row><table>表2f:糊粉特異性啟動子的實(shí)例<table>tableseeoriginaldocumentpage31</column></row><table>如本文中所定義的綠色組織特異性啟動子是主要在綠色組織中具有轉(zhuǎn)錄活性的啟動子，在植物的任何其他部分內(nèi)基本上無活性，盡管在植物的這些其他部分內(nèi)允許-f壬何泄露表達(dá)。可以用于實(shí)施本發(fā)明方法的綠色組織特異性啟動子的實(shí)例示于下表2g。表2g:綠色組織特異性啟動子的實(shí)例_<table>tableseeoriginaldocumentpage32</column></row><table>組織特異性啟動子的另一個(gè)實(shí)例是分生組織特異性啟動子，其主要在分生性組織中具有轉(zhuǎn)錄活性，在植物的任何其他部分內(nèi)基本上無活性，盡管在才直物的這些其他部分內(nèi)允許任何泄露表達(dá)?？梢杂糜趯?shí)施本發(fā)明方法的綠色分生組織特異性啟動子的實(shí)例示于下表2h。表2h:分生組織特異性啟動子的實(shí)例<table>tableseeoriginaldocumentpage32</column></row><table>終止子術(shù)語"終止子，，包括這樣的調(diào)控序列，其是在轉(zhuǎn)錄單位端的DNA序列，發(fā)出對初級轉(zhuǎn)錄物進(jìn)行3，加工并多聚腺苷化以及終止轉(zhuǎn)錄的信號。終止子可以衍生自天然基因、來自多種其他植物基因或來自T-DNA。待添加的終止子可以來自例如胭脂堿合酶或章魚堿合酶基因或備選地來自其他植物基因或較不優(yōu)選地來自任何其他真核基因。調(diào)節(jié)術(shù)語，，調(diào)節(jié)，，就表達(dá)或基因表達(dá)而言意指這樣的過程，其中表達(dá)水平與對照植物相比因所述基因的表達(dá)而改變，表達(dá)水平可增加或降低。原先未受調(diào)節(jié)的表達(dá)可以是結(jié)構(gòu)RNA(rRNA、tRNA)或mRNA的任何類型表達(dá)，隨后是翻譯。術(shù)語"調(diào)節(jié)活性，，應(yīng)當(dāng)意指本發(fā)明核酸序列或所編碼蛋白質(zhì)的表達(dá)的任何變化，這導(dǎo)致植物增加的產(chǎn)量和/或增加的生長。表達(dá)術(shù)語"表達(dá)"或"基因表達(dá)"意指因特定一種或多種基因或基因構(gòu)建體的轉(zhuǎn)錄。術(shù)語"表達(dá)"或"基因表達(dá)"尤其意指一種或多種基因或基因構(gòu)建體轉(zhuǎn)錄成結(jié)構(gòu)RNA(rRNA、tRNA)或mRNA，有或沒有隨后mRNA翻譯成蛋白質(zhì)。此過程包括DNA轉(zhuǎn)錄、加工得到的mRNA產(chǎn)物。增加的表達(dá)/超量表達(dá)如本文中所用的術(shù)語"增加的表達(dá)，，或"超量表達(dá)，，意指對于原有野生型表達(dá)水平是額外的任何形式表達(dá)。在本領(lǐng)域內(nèi)詳細(xì)記載了用于增加基因或基因產(chǎn)物表達(dá)的方法并且它們包括例如，由適宜啟動子驅(qū)動的超量表達(dá)、使用轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)子或翻譯增強(qiáng)子?？梢栽诜钱愒葱问降亩嗪塑账岬倪m宜位置(一般是上游)內(nèi)引入作為啟動子或增強(qiáng)子元件的分離核酸，以便上調(diào)編碼目的多肽的核酸的表達(dá)。例如，內(nèi)源性啟動子可以通過突變、缺失和/或取代而在體內(nèi)改變(見Kmiec，美國5,565,350;Zarling等，W09322443)，或可以將分離的啟動子以相對于本發(fā)明基因的正確方向及距離引入植物細(xì)胞，以便控制基因表達(dá)。若需要多肽表達(dá)，通常希望在多核苷酸編碼區(qū)的3，端包括多聚腺苷化33區(qū)。多聚腺香化區(qū)可以來自天然基因、來自多種其他植物基因或來自T-DNA。待添加的3，端序列可以來自例如胭脂堿合酶或章魚堿合酶基因或備選地來自另一植物基因或更不優(yōu)選來自任何其他真核基因。內(nèi)含子序列也可以添加至5'非翻譯區(qū)(UTR)或部分編碼性序列的編碼序列上，以增加在胞漿內(nèi)積累的成熟信息的量。已經(jīng)證實(shí)可剪接內(nèi)含子在植物表達(dá)構(gòu)建體和動物表達(dá)構(gòu)建體中轉(zhuǎn)錄單位內(nèi)的包含在mRNA水平及蛋白質(zhì)水平上增加基因表達(dá)至多達(dá)1000倍(Buchman和Berg(1988)Mol.Cellbiol.8:4395-4405;Callis等(1987)GensDev1:1183-1200)?；虮磉_(dá)的此類內(nèi)含子增強(qiáng)作用一般在位于轉(zhuǎn)錄單位5'端附近時(shí)最強(qiáng)烈。使用玉米內(nèi)含子Adhl-S內(nèi)含子1、2和6、Bronze-l內(nèi)含子是本領(lǐng)域已知的。對于一般信息，見TheMaizeHandbook,第116章，編者Freeling和Walbot，Springer,N.Y.(1994)。內(nèi)源基因本文中提及的"內(nèi)源"基因不僅僅指如在植物中以其天然形式(即沒有任何人類干預(yù))存在的所討論基因，還指處于分離形式的隨后(再)引入植物(轉(zhuǎn)基因)的相同基因(或基本上同源的核^/基因)。例如，含有這種轉(zhuǎn)基因的轉(zhuǎn)基因植物可以遭遇轉(zhuǎn)基因表達(dá)大幅降低和/或內(nèi)源基因表達(dá)的大幅降低。分離的基因可分離自生物體，或者是人造的，例如通過化學(xué)合成。降低的表達(dá)本文中提及的"降低的表達(dá)"或表達(dá)的"降低或基本去除，，意指內(nèi)源基因表達(dá)和/或多肽水平和/或多肽活性相對于對照植物的降低。與對照植物相比，降低或基本去除以遞增優(yōu)選順序是至少10%、20%、30%、40%或50%、60%、70%、80%、85%、90%，或95%、96%、97%、98%、99%或更多的降低。為了降低或基本去除內(nèi)源基因在植物中的表達(dá)，需要核^列的足夠長度的基本上連續(xù)的核苷酸。為了開展基因沉默，這個(gè)長度可以是少至20、19、18、17、16、15、14、13、12、11、IO個(gè)或更少的核苷酸，或者該長34度可以多至整個(gè)基因(包括5，和/或3，UTR，在部分或全長中)?；旧线B續(xù)的核普酸片段可以來自編碼目的蛋白的核酸(靶基因)或來自能夠編碼目的蛋白的直向同源物、旁系同源物或同源物的任何核酸。優(yōu)選地，基本上連續(xù)的核苦酸片段能夠與靶基因(有義鏈或反義鏈)形成氫鍵，更優(yōu)選地，基本上連續(xù)的核苷酸片段以遞增優(yōu)選順序與靶基因(有義鏈或反義鏈)具有50%、60%、70%、80%、85%、90%、95%、96%、97%、98%、99%、100%的序列同一性。編碼(功能性)多肽的核酸序列不是本文中所討論用于降低或基本去除內(nèi)源基因表達(dá)的多種方法所需的。表達(dá)的這種降低或基本去除可以使用常規(guī)工具和技術(shù)完成。用于降低或基本去除內(nèi)源基因表達(dá)的優(yōu)選方法是在植物中引入并表達(dá)這樣的遺傳構(gòu)建體，其中核酸(在此情況下是來自目的基因或任何核酸的一段基本上連續(xù)的核苷酸序列，其中所述的任何核酸能夠編碼任何一種目的蛋白的直向同源物、旁系同源物或同源物)克隆至所述的遺傳構(gòu)建體內(nèi)作為由間隔區(qū)(非編碼性DNA)隔開的(部分或完全的)反向重復(fù)序列。在這種優(yōu)選的方法中，使用核酸或其部分(在此情況下是從目的基因或從任何核酸中^t生的一段基本上連續(xù)的核苷酸序列，其中所述的任何核酸能夠編碼目的蛋白的直向同源物、旁系同源物或同源物)的反向重復(fù)序列(優(yōu)選能夠形成發(fā)夾結(jié)構(gòu))，通過RNA介導(dǎo)的沉默作用而降低或基本上去除內(nèi)源基因的表達(dá)。反向重復(fù)序列在包含調(diào)控序列的表達(dá)載體中克隆。非編碼性DNA核斷列(間隔序列，例如基質(zhì)附著區(qū)片段(MAR)、內(nèi)含子、多接頭等)位于形成反向重復(fù)序列的兩個(gè)反向核酸之間。在反向重復(fù)序列轉(zhuǎn)錄后，形成具有(部分或完全)自身互補(bǔ)結(jié)構(gòu)的嵌合RNA。這種雙鏈RNA結(jié)構(gòu)稱作發(fā)夾RNA(hpRNA)。hpRNA由植物加工成為siRNA，其被摻入RNA誘導(dǎo)性沉默復(fù)合物(RISC)中。RISC進(jìn)一步切開mRNA轉(zhuǎn)錄物，因而大幅度降低待翻譯成多肽的mRNA轉(zhuǎn)錄物的數(shù)目。對于其他一般細(xì)節(jié)，見例如Grierson等(1998)WO98/53083;Waterhouse等(1999)WO99/53050)。本發(fā)明方法的實(shí)施不依賴在植物中引入并表達(dá)其中克隆入核酸作為反35向重復(fù)序列的遺傳構(gòu)建體，而是幾種公知"基因沉默"方法的任何一種或多種可以用來實(shí)現(xiàn)相同的效果。一種用于降低內(nèi)源基因表達(dá)的此類方法是RNA介導(dǎo)的基因表達(dá)沉默(下調(diào))。沉默作用在這種情況下由基本上與內(nèi)源性靶基因相似的雙鏈RNA序歹'J(dsRNA)在植物中觸發(fā)。這種dsRNA被植物進(jìn)一步加工成約20到約26個(gè)核苷酸，稱作短干擾性RNA(siRNA)。siRNA被摻入RNAi秀導(dǎo)性沉默復(fù)合物(R1SC)內(nèi)，其中所述的RISC進(jìn)一步切割內(nèi)源性靶基因的mRNA轉(zhuǎn)錄物，因而大幅度降低待翻譯成多肽的mRNA轉(zhuǎn)錄物的數(shù)目。優(yōu)選地，雙鏈RNA序列對應(yīng)于耙基因。RNA沉默方法的另一個(gè)實(shí)例包括以有義方向引入核酸序列或其部分(在此情況下是從目的基因或從任何核酸中衍生的一段基本上連續(xù)的核苷酸，其中所述的任何核酸能夠編碼目的蛋白的直向同源物、旁系同源物或同源物)至才直物內(nèi)。"有義方向，，指與其mRNA轉(zhuǎn)錄物同源的DNA序列。因而將向植物中引入該核^列的至少一個(gè)拷貝。這種額外的核*列會降低內(nèi)源基因表達(dá)，產(chǎn)生已知為共抑制作用的現(xiàn)象。當(dāng)核^列的幾個(gè)額外拷貝引入植物時(shí)，基因表達(dá)的降低將更明顯，因?yàn)楦咿D(zhuǎn)錄物水平與共抑制作用的觸發(fā)之間存在正相關(guān)。RNA沉默方法的另一個(gè)實(shí)例包括使用反義核酸序列。"反義"核酸序列包含與編碼蛋白質(zhì)的"有義"核酸序列互補(bǔ)，即與雙鏈cDNA分子的編碼鏈互補(bǔ)，或與mRNA轉(zhuǎn)錄物序列互補(bǔ)的核苷酸序列。反義核酸序列優(yōu)選地與待沉默的內(nèi)源基因互補(bǔ)。互補(bǔ)性可以位于基因的"編碼區(qū)，，和/或，，非編碼區(qū)"內(nèi)。術(shù)語"編碼區(qū)"指包含被翻譯成氨基酸殘基的密碼子的核苷酸序列區(qū)。術(shù)語"非編碼區(qū)"指分布在編碼區(qū)兩側(cè)的被轉(zhuǎn)錄但不翻譯成氨基酸的5，和3，序列(也稱作5'和3'非翻譯區(qū))。反義核酸序列可以根據(jù)Watson和Crick堿基配對規(guī)則設(shè)計(jì)。反義核酸序列可以與整個(gè)核酸序列互補(bǔ)(在此情況下是從目的基因或從任何核酸中衍生的一段基本上連續(xù)的核苷酸，其中所述的任何核酸能夠編碼目的蛋白的直向同源物、旁系同源物或同源物)，不過也可以是僅與核酸序列的一部分(包括mRNA5，和3，UTR)反義的寡核苷酸。例如，反義寡核苷酸序列可以與圍繞編碼多肽的mRNA轉(zhuǎn)錄物的翻譯起點(diǎn)周圍的區(qū)域互補(bǔ)。合適的反義寡核苷酸序列的長度是本領(lǐng)域已知的并且可以從長度約50、45、40、35、30、25、20、15或10個(gè)核普酸或更少的核香酸開始。本發(fā)明的反義核酸序列可以利用本領(lǐng)域已知方法，使用化學(xué)合成和酶連接反應(yīng)而構(gòu)建。例如，反義核酸序列(例如反義寡核苷酸序列)可以使用天然發(fā)生的核苷酸或多種修飾的核苷酸化學(xué)地合成，其中所述修飾的核苦酸被設(shè)計(jì)旨在增加分子的生物學(xué)穩(wěn)定性或增加反義核酸序列與有義核酸序列之間所形成雙鏈體的物理穩(wěn)定性，例如，可以使用硫代磷酸酯衍生物和吖咬取代的核苷酸。知的核苦酸修飾包括甲基化、環(huán)化和'加帽'及用類似物(如肌苷)取代一個(gè)或多個(gè)天然發(fā)生的核苷酸。其他的核苷酸修飾是本領(lǐng)域眾所周知的。這種反義核酸序列可以使用其中核酸序列已經(jīng)以反義方向加以亞克隆(即從插入的核酸中轉(zhuǎn)錄的RNA將與目的耙核酸呈反義方向)的表達(dá)載體以生物學(xué)方式產(chǎn)生。優(yōu)選地，反義核酸序列在植物中的產(chǎn)生借助穩(wěn)定整合的核酸構(gòu)建體進(jìn)行，其中所述的核酸構(gòu)建體包含啟動子、有效連接的反義寡核苷酸和終止子。產(chǎn)生)與編碼多肽的mRNA轉(zhuǎn)錄物和/或基因組DNA雜交或結(jié)合，以便例如通過抑制轉(zhuǎn)錄和/或翻譯而抑制蛋白質(zhì)表達(dá)。雜交可以通過形成穩(wěn)定雙鏈體的常規(guī)核苷酸互補(bǔ)性所致，或在結(jié)合于DNA雙鏈體的反義核酸序列的情況下，因雙螺旋大溝內(nèi)特異性相互作用所致。反義核酸序列可以通過轉(zhuǎn)化或在特定組織部位直接注射而引入植物。備選地，反義核酸序列可以為了靶向所選擇的細(xì)胞而受到修飾并且隨后系統(tǒng)性施用。例如，對于系統(tǒng)性施用，反義核酸序列可以被修飾以便它們特異結(jié)合表達(dá)在所選擇的細(xì)胞表面上的受體或抗原，例如通過連接反義核酸序列至與細(xì)胞表面受體或抗原結(jié)合的肽或抗體。反義核酸序列也可以使用本文中所述的載體送遞至細(xì)胞內(nèi)。根據(jù)另一個(gè)方面，反義核酸序列是a-異頭核酸序列。(x異頭核酸序列與互補(bǔ)性RNA形成特定雙鏈雜交分子，其中與慣常b-單元相反，所述鏈相互平行(Gaultier等(1987)NuclAcRes15:6625-6641)。反義核酸序列也可以包含2'-o-甲基核糖核苦酸(Inoue等(1987)NuclAcRes15，6131-6148)或嵌合RNA-DNA類似物(Inoue等(1987)FEBSLett.215,327-330)。內(nèi)源基因表達(dá)的降低或基本去除也可以使用核酶而進(jìn)行。核酶是具有核糖核酸酶活性的催化性RNA分子，能夠切割與其具有互補(bǔ)區(qū)域的單鏈核酸序列，如mRNA。因此，核酶(例如錘頭核酶(在Haselhoff和Gerlach(1988)Nature334，585-591中描述)可以用來催化性地切割編碼多肽的mRNA轉(zhuǎn)錄物，因而大幅度降低待翻譯成多肽的mRNA轉(zhuǎn)錄物的數(shù)目?？梢栽O(shè)計(jì)對核酸序列具特異性的核酶(見例如Cech等美國專利號4,987,071;和Cech等美國專利號5,116,742)。備選地，對應(yīng)于核酸序列的mRNA轉(zhuǎn)錄物可以用來從RNA分子庫中選出具有特異性核糖核酸酶活性的催化性RNA(Bartel和Szostak(1993)Science261，1411-1418)。核酶用于植物中基因沉默的用途是本領(lǐng)域已知的(例如Atkins等(1994)WO94/00012;Lenne等(1995)WO95/03404;Lutziger等(2000)WO00/00619;Prinsen等(1997)WO97/13865和Scott等(1997)WO97/38116)?；虺聊部梢酝ㄟ^插入誘變(例如T-DNA插入或轉(zhuǎn)座子插入)或通過如Angell和Baulcombe((1999)Plant丄20(3):357-62)、(AmpliconVIGSWO98/36083)或Baulcombe(WO99/15682)及其他人描述的策略而實(shí)現(xiàn)。當(dāng)在內(nèi)源基因上存在突變和/或在隨后引入植物的分離的基因/核酸上存在突變時(shí)，基因沉默也可以發(fā)生。降低或基本去除可以由無功能的多肽引起。例如，多肽可以與多種相互作用性蛋白質(zhì)結(jié)合；一個(gè)或多個(gè)突變和/或截短因而可以提供仍能夠結(jié)合相互作用性蛋白質(zhì)(如受體蛋白質(zhì))但不能表現(xiàn)其正常功能的多肽(如起信號作用的配體)。另一種基因沉默的方法是靶定與基因調(diào)節(jié)區(qū)(例如啟動子和/或增強(qiáng)子)互補(bǔ)的核酸序列以形成阻止基因在靶細(xì)胞中轉(zhuǎn)錄的三螺旋結(jié)構(gòu)。見Helene，C.,AnticancerDrugRes.6，569-84，1991;Helene等，Ann.N.Y.Acad.Sci.660,27-361992和Maher,L.J.Bioassays14，807-15,1992。其他方法，如使用針對內(nèi)源性多肽的抗體以抑制此多肽在植物中的功能，或千擾所述多肽參與的信號途徑，對于技術(shù)人員將是眾所周知的。尤其，可以構(gòu)思的是人造分子可以用于抑制靶多肽的生物學(xué)功能，或用于干擾靶多肽參與其中的信號途徑。備選地，可以建立篩選程序以鑒定在植物群體中基因的天然變體，其中所述的變體編碼具有降低活性的多肽。此類天然變體也可以用于例如進(jìn)行同源重組。人工和/或天然的微RNA(miRNA)可以用來敲除基因表達(dá)和/或mRNA翻譯。內(nèi)源性miRNA是通常19-24個(gè)核苷酸長度的單鏈小RNA。它們的主要功能是調(diào)節(jié)基因表達(dá)和/或mRNA翻譯。大多數(shù)的植物微RNA(miRNA)與其耙序列具有完全的或接近完全的互補(bǔ)性。然而，存在具有多達(dá)5個(gè)錯(cuò)配的天然靶標(biāo)。它們由切酶家族的雙鏈特異性RNA酶從具有特征性折回結(jié)構(gòu)的較長的非編碼性RNA中加工而來。在加工時(shí)，它們通過與RNAi秀導(dǎo)性沉默復(fù)合物(RISC)的主要成分Argonaute蛋白質(zhì)結(jié)合而摻入該復(fù)合體。MiRNA充當(dāng)RISC的特異性成分，因此它們與細(xì)胞質(zhì)中的耙核酸(大多是mRNA)堿基配對。后續(xù)的調(diào)節(jié)事件包括耙mRNA切割和破壞和/或翻譯抑制。miRNA超量表達(dá)的作用因此在靶基因降低的mRNA水平上得到反映。通常21個(gè)核苷酸長度的人工微RNA(amiRNAs)可以遺傳改造以特異性地負(fù)調(diào)節(jié)單個(gè)或多個(gè)目的基因的基因表達(dá)。植物微RNA耙的選擇的決定因素是本領(lǐng)域眾所周知的。用于靶識別的經(jīng)驗(yàn)參數(shù)已經(jīng)確定并且可以用來輔助設(shè)計(jì)特定的amiRNA，(Schwab等，Dev.Cell8，517-527，2005)。用于設(shè)計(jì)并產(chǎn)生amiRNA及其前體的便利工具也是公眾可獲得的(Schwab等，PlantCell18，1121-1133，2006)。為最佳性能，用于降低內(nèi)源基因在植物中表達(dá)的基因沉默技術(shù)需要使用來自單子葉植物的核酸序列以轉(zhuǎn)化單子葉植物，和使用來自雙子葉植物的核酸序列以轉(zhuǎn)化雙子葉植物。優(yōu)選地，將來自任何給定植物物種的核酸序列引入同一個(gè)物種內(nèi)。例如，將來自稻的核,列轉(zhuǎn)化至稻植物。然而，的植物物種。只要內(nèi)源性靶基因與待引入的核酸之間存在相當(dāng)大的同源性就足夠了。上文描述的是用于降低或基本去除內(nèi)源基因在植物中表達(dá)的多種方法的實(shí)例。本領(lǐng)域技術(shù)人員會輕易地能夠調(diào)整前述用于沉默的方法以至于例如通過利用合適啟動子而實(shí)現(xiàn)降低內(nèi)源基因在整林植物或在其部分中的表達(dá)。選擇性標(biāo)記(基因)/報(bào)道基因"選擇性標(biāo)記"、"選擇性標(biāo)記基因，，或"報(bào)道基因"包括向細(xì)胞賦予表型的任何基因，其中在所述的細(xì)胞內(nèi)表達(dá)所述基因以促進(jìn)鑒定和/或選擇用本發(fā)明的核酸構(gòu)建體所轉(zhuǎn)染或轉(zhuǎn)化的細(xì)胞。這些標(biāo)記基因能夠通過一系列不同原理鑒定核酸分子的成功轉(zhuǎn)移。合適的標(biāo)記可以選自賦予抗生素耐藥性或除草劑抗性、引入新代謝性狀或允許目視選擇的標(biāo)記。選擇性標(biāo)記基因的實(shí)例包括賦予抗生素耐藥性的基因(如使新霉素和卡那霉素磷酸化的nptll或使潮霉素磷酸化的hpt或賦予對例如博來霉素、鏈霉素、四環(huán)素、氯霉素、氨節(jié)青霉素、慶大霉素、遺傳霉素(Geneticin)(G418)、壯觀霉素或殺稻瘟素的抗性的基因)、賦予除草劑抗性的基因(例如提供Basta⑧抗性的bar;提供草甘膦抗性的aroA或gox或賦予對例如咪唑啉酮、膦絲菌素或磺脲類的抗性的基因)或提供代謝性狀的基因(如允許植物使用甘露糖作為唯一碳源的manA或利用木糖的^Mt異構(gòu)酶或抗?fàn)I養(yǎng)標(biāo)記如2-脫氧葡萄糖抗性)。目視標(biāo)記基因的表達(dá)導(dǎo)致形成顏色(例如p-葡糖醛酸糖苷酶、GUS或J3-半乳糖普酶與其有色底物例如X-Gal)、發(fā)光(如荄光素/螢光素酶系統(tǒng))或熒光(綠色熒光蛋白GFP及其衍生物)。這個(gè)名單僅代表少數(shù)的可能標(biāo)記。技術(shù)人員熟悉此類標(biāo)記。取決于生物和選擇方法，優(yōu)選不同的標(biāo)記。已知當(dāng)核酸穩(wěn)定或瞬時(shí)整合至植物細(xì)胞時(shí)，僅小部分的細(xì)胞攝取外來DNA并且根據(jù)需要將其整合至細(xì)胞基因組，這取決于所用表達(dá)載體和使用的轉(zhuǎn)染技術(shù)。為鑒定并選擇這些整合子，通常將編碼選擇性標(biāo)記(如上文所述之一)的基因連同目的基因一起引入宿主細(xì)胞。這些標(biāo)記可以在其中這些基因因例如常規(guī)方法所致的缺失而無功能的突變體中使用。此外，編碼選擇性標(biāo)記的核酸分子可以引入宿主細(xì)胞中，與在包含編碼本發(fā)明多肽或本發(fā)明方法中所用多肽的序列在同一載體上，或在單獨(dú)的載體上。已經(jīng)用引入的核酸穩(wěn)定轉(zhuǎn)染的細(xì)胞可以通過選擇進(jìn)行鑒定(例如具有整合的選擇性標(biāo)記的細(xì)胞存活而其他細(xì)胞死亡)。因?yàn)橐坏┮呀?jīng)成功引入了核酸，則轉(zhuǎn)基因宿主細(xì)胞中不再需要或不希望有標(biāo)記基因，尤其抗生素耐藥性基因和除草劑抗性基因，因此用于引入核酸的本發(fā)明方法有利地使用能夠去掉或切除這些標(biāo)記基因的技術(shù)。一種如此方法稱作共轉(zhuǎn)化法。共轉(zhuǎn)化法使用同時(shí)用于轉(zhuǎn)化的兩種載體，一種載體攜帶本發(fā)明的核酸而另一種載體攜帶標(biāo)記基因。高比例的轉(zhuǎn)化體接受，或在植物的情況下，包含(高達(dá)40。/?；蚋嗟霓D(zhuǎn)化體)這兩種載體。在用農(nóng)桿菌(Agrobacterium)轉(zhuǎn)化的情況下，轉(zhuǎn)化體通常僅接受載體的一部分，即側(cè)翼有T-DNA的序列，它通常代M達(dá)盒。標(biāo)記基因隨后可以通過進(jìn)行雜交而從轉(zhuǎn)化的植物中去掉。在另一種方法中，整合至轉(zhuǎn)座子的標(biāo)記基因用來與想要的核酸一起進(jìn)行轉(zhuǎn)化(稱作Ac/Ds技術(shù))。轉(zhuǎn)化體可以與轉(zhuǎn)座酶來源植物雜交或轉(zhuǎn)化體用導(dǎo)致轉(zhuǎn)座酶表達(dá)的核酸構(gòu)建體瞬時(shí)或穩(wěn)定地轉(zhuǎn)化。在一些情況下(大約10%)，轉(zhuǎn)座子在已經(jīng)成功發(fā)生轉(zhuǎn)化時(shí)跳出宿主細(xì)胞的基因組并丟失。在其他更多情況下，轉(zhuǎn)座子跳至不同位置。在這些情況下，標(biāo)記基因必須通過進(jìn)行雜交而去除。在微生物學(xué)中，開發(fā)了實(shí)現(xiàn)或促進(jìn)檢測這類事件的^t術(shù)。另一個(gè)有利的方法依賴于重組系統(tǒng)；此方法的優(yōu)勢在于不必通過雜交去除。該類型的最知名系統(tǒng)稱作Cre/lox系統(tǒng)。Crel是去掉位于loxP序列之間序列的重組酶。若標(biāo)記基因整合于loxP序列之間，則通過重組酶表達(dá)已經(jīng)成功發(fā)生轉(zhuǎn)化時(shí)，標(biāo)記基因被去除。其他重組系統(tǒng)是HIN/HIX、FLP/FRT和REP/STB系統(tǒng)(Tribble等，J.Biol.Chem.，275，2000:22255-22267;Velmurugan等，J.CellBiol.,149，2000:553-566)。有可能將本發(fā)明核酸序列以位點(diǎn)特異性方式整合至植物基因組。這些方法自然也可以應(yīng)用至微生物如酵母、真菌或細(xì)菌。轉(zhuǎn)基因的/轉(zhuǎn)基因/重組為本發(fā)明目的，"轉(zhuǎn)基因的"、"轉(zhuǎn)基因"或"重組"就核酸序列而言意指包含此核酸序列的表達(dá)盒、基因構(gòu)建體或載體或用本發(fā)明的核酸序列、表達(dá)盒或載體轉(zhuǎn)化的生物，這些構(gòu)建均通過重組方法產(chǎn)生，其中(a)編碼用于本發(fā)明方法中的蛋白質(zhì)的核酸序列，或(b)與本發(fā)明核酸序列有效連接的遺傳調(diào)控序列，例如啟動子，或(c)a)和b)。不處于其天然遺傳環(huán)境中或已經(jīng)通過遺傳操作方法修飾，修飾有可能采用例如取代、添加、缺失、倒位或插入一個(gè)或多個(gè)核苦酸殘基的形式。天然遺傳環(huán)境理解為意指來源植物中的天然基因組基因座或染色體基因座或在基因組文庫中存在。在基因組文庫的情況下，核*列的天然遺傳環(huán)境優(yōu)選地得到保留，至少部分地得以保留。該環(huán)境分布在核酸序列的至少一側(cè)并且具有至少50bp，優(yōu)選至少500bp,特別優(yōu)選至少1000bp，最優(yōu)選至少5000bp的序列長度。天然發(fā)生的表達(dá)盒-例如核酸序列的天然啟上文所定義-在這種表達(dá)盒通過非天然的合成("人工，，)方法(如誘變處理)而受到修飾時(shí)，變成轉(zhuǎn)基因表達(dá)盒。合適方法例如在US5,565,350或WO00/15815中描述。為本發(fā)明目的，轉(zhuǎn)基因植物因此如上理解為意指本發(fā)明方法中所用的核酸不位于所述植物基因組中該核酸的天然基因座內(nèi)，所述核酸有可能同源或異源地表達(dá)。然而如所提及，轉(zhuǎn)基因還意指盡管本發(fā)明核酸或在本發(fā)明方法中所用核酸處于植物基因組中該核酸的天然位置內(nèi)，然而其序列相對于天然序列而言已經(jīng)受到j(luò)奮飾，和/或所述天然序列的調(diào)節(jié)序列已經(jīng)受到修飾。轉(zhuǎn)基因優(yōu)選地理解為意指本發(fā)明核酸在基因組中的非天然基因座內(nèi)表達(dá)，即發(fā)生核酸的同源表達(dá)或優(yōu)選異源表達(dá)。在本文中提到了優(yōu)選的轉(zhuǎn)基因植物。轉(zhuǎn)化如本文中所提及的術(shù)語"引入"或"轉(zhuǎn)化，，包括外源性多核苦酸轉(zhuǎn)移至宿主細(xì)胞內(nèi)，無論用于轉(zhuǎn)化的方法是什么。能夠后續(xù)克隆性增殖(無論通過器官發(fā)生或胚胎發(fā)生)的植物組織可以用本發(fā)明的遺傳構(gòu)建體轉(zhuǎn)化并且可以從中再生整林植物。選擇的具體組織將取決于可用于并且最適于正進(jìn)行轉(zhuǎn)化的具體物種的克隆性增殖系統(tǒng)。示例性組織乾包括葉盤、花粉、胚、子葉、下胚軸、大配子體、愈傷組織、現(xiàn)存分生組織(例如頂端分生組織、腋芽和根分生組織)和i秀導(dǎo)的分生組織(例如子葉分生組織和下胚軸分生組織)。多核苷酸可以瞬時(shí)或穩(wěn)定地引入宿主細(xì)胞并且可以非整合地維持，例如作為質(zhì)粒。備選地，多核苷酸可以整合至宿主基因組內(nèi)。產(chǎn)生的轉(zhuǎn)化植物細(xì)胞隨后可以用來以本領(lǐng)域技術(shù)人員已知的方式再生出轉(zhuǎn)化植物。外來基因轉(zhuǎn)化至植物基因組內(nèi)稱作轉(zhuǎn)化。植物物種的轉(zhuǎn)化現(xiàn)在是相當(dāng)常規(guī)的技術(shù)。有利地，幾種轉(zhuǎn)化方法中的任一方法可以用來將目的基因引入合適的祖先細(xì)胞。用于從植物組織或植物細(xì)胞中轉(zhuǎn)化并再生出植物所述的方法可以用于瞬時(shí)轉(zhuǎn)化或用于穩(wěn)定轉(zhuǎn)化。轉(zhuǎn)化方法包括^f吏用脂質(zhì)體、電穿孔法、增加游離DNA攝入的化學(xué)品、DNA直接注射至植物、粒子槍轟擊法、使用病毒或花粉的轉(zhuǎn)化法和顯微投射法(microprojection)。轉(zhuǎn)化方法可以選自用于原生質(zhì)體的鈣/聚乙二醇法(Krens，F(xiàn).A.等，(1982)Nature296，72-74;NegrutiuI等(1987)PlantMolBiol8:363-373);原生質(zhì)體的電穿孔法(811111"011.0.等(1985)810/16(:1111013，1099-1102);對植物材料的微量注射法(CrosswayA等，(1986)Mol.GenGenet202:179-185);DNA或RNA涂布的粒子轟擊法(KldnTM等，(1987)Nature327:70)、(非整合性)病毒感染法等。轉(zhuǎn)基因植物，包括轉(zhuǎn)基因作物植物，優(yōu)選地通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化法產(chǎn)生。有利的轉(zhuǎn)化方法是在植物中(inplanta)的轉(zhuǎn)化法。為此目的，例如有可能使農(nóng)桿菌作用于植物種子或有可能用農(nóng)桿菌接種植物的分生組織。根據(jù)本發(fā)明已經(jīng)證明使轉(zhuǎn)化的農(nóng)桿菌混懸液作用于完整植物或至少作用于花原基是特別有利的。植物隨后繼續(xù)培育直至獲得所處理植物的種子(Clough和Bent，PlantJ.(1998)16,735~743)。用于農(nóng)桿菌介導(dǎo)的稻轉(zhuǎn)化的方法包括用于稻轉(zhuǎn)化的公知方法，如在任一以下文獻(xiàn)中描述的那些方法歐洲專利申請EP1198985Al,Aldemita和Hodges(Planta199:612-617，1996);Chan等(PlantMolBiol22(3):491-506，1993)，Hiei等(PlantJ6(2):271-282，1994)，其公開內(nèi)容在本文中引入作為參考，如同完全給出那樣。在玉米轉(zhuǎn)化的情況下，優(yōu)選的方法如Ishida等(Nat.Biotechnol14(6):745-50，1996)或Frame等(PIantPhysiol129(1):13-22，2002)描述，其公開內(nèi)容在本文中如充分所述那樣引入作為參考。所述方法通過舉例方式進(jìn)一步由B.Jenes等，TechniquesforGeneTransfer，在TransgenicPlants,第1巻，EngineeringandUtilization,編者S.D.Kung和R.Wu，AcademicPress(1993)128國143及在PotrykusAnnu.Rev.PlantPhysiol.PlantMolec.Biol.42(1991)205-225)中描述。待表達(dá)的核酸或構(gòu)建體優(yōu)選地克隆至適于轉(zhuǎn)4匕才艮癌農(nóng)桿菌(Agrobacteriumtumefaciens)的載體，例如pBinl9(Bevan等，Nucl.AcidsRes.12(1984)8711)。由這種載體轉(zhuǎn)化的農(nóng)桿菌隨后可以按照已知方式用于轉(zhuǎn)化植物，例如作為模型使用的植物，如擬南芥(擬南芥屬于本發(fā)明的范圍，不視為作物植物)或作物植物，例如煙草植物，通過在農(nóng)桿菌溶液中浸泡擦傷的葉或切碎的葉并隨后將它們在合適的培養(yǎng)基內(nèi)培育。植物通過根癌農(nóng)桿菌的轉(zhuǎn)化例如由H6fgen和Willmitzer在Nucl.AcidRes.(1988)16,9877中描述或尤其從F.F.White,VectorsforGeneTransferinHigherPlants;在TransgenicPlants,第1巻,EngineeringandUtilization,編者S.D.Kung和R.Wu，AcademicPress,1993,第15-38頁中獲知。除了轉(zhuǎn)化體細(xì)胞(其隨后必須再生成完整植物)之外，還有可能轉(zhuǎn)化植物分生組織的細(xì)胞及特別轉(zhuǎn)化發(fā)育成配子的那些細(xì)胞。在這種情況下，轉(zhuǎn)化的配子遵循天然的植物發(fā)育過程，產(chǎn)生轉(zhuǎn)基因植物。因此，例如擬南芥種子用農(nóng)桿菌處理并且從發(fā)育植物中獲得種子，其中一定比例的所述植物受到轉(zhuǎn)化并且因此是轉(zhuǎn)基因的Feldman,KA和MarksMD(1987)MolGenGenet208:274-289;FeldmannK(1992)。在編者CKoncz，N-HChua和JShell,MethodsinArabidopsisResearch.WordScientific,Singapore,第274-289頁。替代性方法基于反復(fù)去掉花序并使蓮座葉叢中心中的切除部位與轉(zhuǎn)化的農(nóng)桿菌溫育，因而轉(zhuǎn)化的種子同樣可以在較晚的時(shí)間點(diǎn)獲得(Chang(1994)PlantJ.5:551-558;Katavic(1994)MolGenGenet,245:363-370)。然而，尤其有效的方法是改良的真空滲入法，如"花浸染，，法。在擬南芥真空滲入法的情況下，完整植物在減壓下用農(nóng)桿菌混懸液處理lBechthold，N(1993)。CRAcadSciParisLifeSci，316:1194-11991，而在"花浸染法，，的情況下，正在發(fā)育的花組織與表面活性劑處理的農(nóng)桿菌混懸液短暫溫育Clough，SJ和Bent，AF(1998)ThePlant丄16,735-743。在兩種情況下收獲了一定比例的轉(zhuǎn)基因種子，并且這些種子可以通過在如上所述的選擇條件下培育而與非轉(zhuǎn)基因種子區(qū)分。此外，質(zhì)體的穩(wěn)定轉(zhuǎn)化是有利的，因?yàn)橘|(zhì)體在大部分作物中以母體方式遺傳，降低或消除了轉(zhuǎn)基因經(jīng)花粉流動風(fēng)險(xiǎn)。葉綠體基因組的轉(zhuǎn)化一般通過已在Klaus等，2004[NatureBiotechnology22(2)，225-229中示例性加以展示的方法實(shí)現(xiàn)。筒而言之，待轉(zhuǎn)化的序列連同選擇性標(biāo)記基因一起克隆至與葉綠體基因組同源的側(cè)翼序列之間。這些同源的側(cè)翼序列指導(dǎo)位點(diǎn)特異性整合至原質(zhì)體系內(nèi)。已經(jīng)對眾多不同植物物種描述了質(zhì)體轉(zhuǎn)化并且綜述可以出自Bock(2001)在基礎(chǔ)研究和植物生物技術(shù)中的轉(zhuǎn)基因質(zhì)體(Transgenicplastidsinbasicresearchandplantbiotechnology).JMolBiol.2001年9月21日；312(3):425-38或Maliga，P(2003)質(zhì)體轉(zhuǎn)化技術(shù)商業(yè)化進(jìn)展(Progresstowardscommercializationofplastidtransformationtechnology).TrendsBiotechnol.21，20-28。進(jìn)一步生物技術(shù)iM^最近已經(jīng)以無標(biāo)記質(zhì)體轉(zhuǎn)化體的形式作了報(bào)道，所述無標(biāo)記質(zhì)體轉(zhuǎn)化體可以通過瞬時(shí)共整合的標(biāo)記基因產(chǎn)生(Klaus等，2004，NatureBiotechnology22(2)，225-229)。T-DNA激活標(biāo)注T-DNA激活標(biāo)注(Hayashi等，Science(1992)1350-1353)涉及在目的基因的基因組區(qū)域內(nèi)或基因編碼區(qū)上游或下游10kb處以如此結(jié)構(gòu)插入T-DNA(通常含有啟動子(也可以是翻譯增強(qiáng)子或內(nèi)含子))，使得啟動子指導(dǎo)被耙定基因的表達(dá)。通常，由靶定基因的天然啟動子對所述耙定基因表達(dá)的調(diào)節(jié)作用遭到破壞并且該基因處在新引入的啟動子控制下。啟動子一般嵌入在T-DNA中。這種T-DNA隨機(jī)地插入植物基因組，例如通過農(nóng)桿菌感染，并導(dǎo)致在所插入T-DNA附近的基因的改良表達(dá)。因靠近所引入啟動子的基因的改良表達(dá)，產(chǎn)生的轉(zhuǎn)基因植物表現(xiàn)顯性表型。TILLING術(shù)語"TILLING"是"基因組內(nèi)定向誘導(dǎo)的局部損傷"的縮寫且意指用于產(chǎn)生和/或鑒定核酸誘變技術(shù)，其中所述的核酸編碼具有修飾表達(dá)和/或活性的蛋白質(zhì)。TILLING還允許選擇攜帶此類突變變體的植物。這些突變變體可以顯示在強(qiáng)度方面或在位置方面或在時(shí)間方面改良的表達(dá)(例如若突變影響啟動子)。這些突變變體可以顯示比由處于其天然形式的基因所顯出活性更高的活性。TILLING將高密度誘變與高通量篩選方法組合。一般在TILLING中遵循的步驟是(a)EMS誘變(RedeiGP和KonczC(1992)在MethodsinArabidopsisResearch,KonczC，ChuaNH，SchellJ，Singapore編著,WorldScientificPublishingCo,笫16—82頁；Feldmann等，(1994)在MeyerowitzEM，SomervilleCR編著，Arabidopsis.ColdSpringHarborLaboratoryPress,ColdSpringHarbor,NY,第137-172頁；LightnerJ和CasparT(1998)在JMartinez腿Zapater,JSalinas編者，MethodsonMolecularBiology第82巻.HumanaPress,Totowa，NJ,第91-104頁);(b)個(gè)體的DNA制備和匯集；(c)PCR擴(kuò)增目的區(qū)；(d)變性和復(fù)性以允許形成異源雙鏈體；(e)DHPLC，其中將異源雙鏈體是否在匯集物中的存在檢測為色謙圖中的一個(gè)額外峰；(f)鑒定突變個(gè)體；和(g)對突變PCR產(chǎn)物測序。用于TILLING的方法是本領(lǐng)域眾所周知的(McCallum等，(2000)NatBiotechnol18:455-457;綜述見Stemple(2004)NatRevGenet5(2):145-50)。同源重組同源重組允許選擇的核酸于確定的選擇位置上引入基因組中。同源重組是在生物科學(xué)中常規(guī)地用于低等生物如酵母或苔蘚劍葉蘚(Physcomitrella)的標(biāo)準(zhǔn)4支術(shù)。用于在植物中開展同源重組的方法已經(jīng)不僅對模式植物(Offringa等(1990)EMBOJ9(10):3077-84)而且對作物植物例如稻(Terada等(2002)NatBiotech20(10):1030-4;Iida和Terada(2004)CurrOpinBiotech15(2):132-8)進(jìn)行了描述，且無論目標(biāo)組織通常存在可應(yīng)用的方法(Miller等，NatureBiotechnol.25，778-785，2007)。產(chǎn)量術(shù)語，，產(chǎn)量，，通常意指經(jīng)濟(jì)價(jià)值的可測量結(jié)果，一般與指定作物、與面積并與時(shí)間段有關(guān)。單個(gè)植物部分基于它們的數(shù)目、大小和/或重量而直接對產(chǎn)量有貢獻(xiàn)，或?qū)嶋H產(chǎn)量是對于某作物和一年的每平方米產(chǎn)量，這通過總產(chǎn)量(包括收獲的和評估的產(chǎn)量)除以種植的平方米數(shù)而確定。術(shù)語植物的"產(chǎn)量"涉及該4直物的營養(yǎng)生物量(根和/或苗生物量)、生殖器官和/或繁殖體(例如種子)。早期萌發(fā)勢"早期萌發(fā)勢"指尤其在植物生長早期期間活躍、健康、良好平衡的生長，且可以因植物適應(yīng)性增加而產(chǎn)生，其原因在于例如才直物更好地適應(yīng)其環(huán)境(即優(yōu)化能源的使用和苗與根之間的分配)。具有早期萌發(fā)勢的植物也顯示增加的幼苗存活和更好的作物建立，這往往導(dǎo)致高度均勻的田塊(作物整齊地生長，即大多數(shù)植物在基本上相同的時(shí)間上達(dá)到發(fā)育的各階段)和往往更好及更高的產(chǎn)量。因而，早期萌發(fā)勢可以通過多種因子如千粒重、萌發(fā)百分?jǐn)?shù)、出苗百分?jǐn)?shù)、幼苗生長、幼苗高度、根長度、根及苗生物量和眾多其他因素而確定。增加/改善/增強(qiáng)術(shù)語"增加"，"改善，，或"增強(qiáng)"是可互換的并且應(yīng)當(dāng)在本申請含義上指與如本文中定義的對照植物相比至少3%、4%、5%、6%、7%、8%、9%或10%、優(yōu)選至少15%或20%、更優(yōu)選地25%、30%、35%或40%更多的產(chǎn)量和/或生長。種子產(chǎn)量增加的種子產(chǎn)量本身可以表現(xiàn)為下列一種或多種指標(biāo)a)種子生物量(種子總重量)增加，這可以基于單粒種子和/或每^M直物和/或每平方米；b)每林植物增加的花數(shù)；c)增加的(飽滿)種子數(shù)；d)增加的種子飽滿率(其表述為飽滿種子數(shù)與種子總數(shù)之間的比率)；e)增加的收獲指數(shù)，其表述為可收獲部分(如種子)產(chǎn)量與總生物量的比率；和f)增加的千粒重(TKW),這從計(jì)數(shù)的飽滿種子數(shù)及其總重量外推而來。增加的TKW可以因增加的種子大小和/或種子重量所致，并且也可以因胚和/或胚乳尺寸的增加所致。種子產(chǎn)量的增加也可以表現(xiàn)為種子大小和/或種子體積的增加。此外，種子產(chǎn)量的增加本身也可以自我表現(xiàn)為種子面積和/或種子長度和/或種子寬度和/或種子周長的增加。增加的產(chǎn)量也可以產(chǎn)生改良的結(jié)構(gòu)，或可以因改良的結(jié)構(gòu)而出現(xiàn)。綠度指數(shù)文中所用的"綠度指數(shù)"計(jì)算自植物的數(shù)字圖像。對于屬于圖像上對應(yīng)的植物目標(biāo)的每一像素，計(jì)算綠度值與紅度值的比值(在編碼顏色的RGB模式中)。綠度指數(shù)表示為綠與紅的比值超過給定閾值的像素百分比。在正常生長條件下、在鹽脅迫生長條件下以及在可獲得營養(yǎng)物減少的生長條件下，植物的綠度指數(shù)在開花前的末次取像時(shí)測量。與之相反，在干旱脅迫生長條件下，植物的綠度指數(shù)在干旱前的初次取像時(shí)測量。植物如本文中所用的術(shù)語，，植物，，包含整林植物、植物的祖先及后代和植物部分，包括種子、枝條、莖、葉、根(包括塊莖)、花和組織及器官，其中每種所提及對象包含目的基因/核酸。術(shù)語"植物"也包含植物細(xì)胞、懸浮培養(yǎng)物、愈傷組織、胚、分生組織區(qū)、配子體、孢子體、花粉和小孢子，同樣每種提及的對象包含目的基因/核酸。特別用于本發(fā)明方法中的植物包括屬于植物界(Viridiplantae)超家族的全部植物，尤其單子葉植物和雙子葉植物，包括選自以下的飼用或伺料豆類、觀賞植物、糧食作物、樹或灌木槭樹屬物種(Acerspp.)、獼猴杉^屬物種(Actinidiaspp.)、矛火葵屬物種(Abelmoschusspp.)、劍麻(Agavesisalana)、冰草屬物種(Agropyronspp.)、匍旬剪股穎(Agrostisstolonifera)、蔥屬物種(Alli畫spp.)、莧屬物種(Amaranthusspp.)、歐洲海濱草(Ammophilaarenaria)、鳳梨(Ananascomosus)、番篇枝屬物種(Annonaspp.)、芽菜(Apiumgraveolens)、落花生屬物種(Arachisspp.)、木波羅屬物種(Artoearpusspp.)、石刁斥白(Asparagusofficinalis)、燕麥屬物種(Avenaspp.)(《列^口燕、麥(Avenasativa)、野^1麥(入￥6113fatua)、比贊燕、麥(Avenabyzantina)、Avenafatuavar.sativa、雜種燕麥(Avenahybrida)、陽桃(Averrhoacarambola)、箣竹屬(Bambusasp.)、冬瓜(Benincasahispida)、巴西栗(Bertholletiaexcelsea)、甜菜(Betavulgaris)、蕓莒屬物種(Brassicaspp.)(例如歐洲油菜(Brassicanapus)、蕪青物種(Brassicarapassp.)l卡諾拉油菜、油菜(oilseedrape)、蔓青(turniprape)I)、Cadabafarinosa、茶(Camelliasinensis)、美人蕉(Cannaindica)、大麻(Cannabissativa)、辣椒屬物種(Capsicumspp.)、Carexelata、番木瓜(Caricapapaya)、大果假虎刺(Carissamacrocarpa)、山核杉匕屬物種(Caryaspp.)、紅花(Carthamustinctorius)、栗屬物種(Castaneaspp.)、美洲木棉(Cdbapentandra)、苦苣(Cichoriumendivia)、樟屬物種(Cinnamomumspp.)、西瓜(Citrulluslanatus)、柑橘屬物種(Citrusspp.)、椰子屬物種(Cocosspp.)、咖啡屬物種(Coffeaspp.)、芋頭(Colocasiaesculenta)、非洲梧桐屬物種(Colaspp.)、黃麻屬(Corchorussp.)、芫荽(Coriandrumsativum)、榛屬物種(Corylusspp.)、山楂屬物種(Crataegusspp.)、番紅花(Crocussativus)、南瓜屬物種(Cucurbitaspp.)、香瓜屬物種(Cuc腦isspp.)、菜薊屬(Cynaraspp.物種)、胡蘿卜(Daucuscarota)、山馬蟲皇屬物種(Desmodiumspp.)、龍眼(Dimocarpuslongan)、薯蕷屬物種(Dioscoreaspp.)、柿樹屬物種(Diospyrosspp.)、壽皁屬物種(Echinochloaspp.)、油棕屬(Elaeis)(例如油棕(Elaeisguineensis)、美洲油標(biāo)Elaeis(oleifera))、穆子(Eleusinecoracana)、蔗茅屬(Erianthussp.)、枇杷(Eriobotryajaponica)、按屬(Eucalyptussp.)、紅仔果(Eugeniauniflora)、養(yǎng)麥屬物種(Fagopymmspp.)、水青岡屬物種(Fagusspp.)、蘋狀羊茅(Festucaarundinacea)、無花果(Ficuscarica)、金桔屬物種(Fortunellaspp.)、草每屬凈勿種(Fragariaspp.)、4艮杏(Ginkgobiloba)、大豆屬(Glycinespp.)(例:S口大豆、大豆(Sojahispida)或大豆(Sojamax))、陸地才帛(Gossypiumhirstum)、向日葵屬(Helianthusspp.)(例如向日葵(Helianthusannuus》、長管萱草(Hemerocallisfulva)、木模屬物種(Hibiscusspp.)、大麥屬(Hordeumspp.)(例如大麥(Hordeumvulgare))、甘薯(Ipomoeabatatas)、核湘匕屬物種(Juglansspp.)、萵苣(Lactucasativa)、山黧豆屬物種(Xathyrusspp.)、兵豆(Lensculinaris)、亞麻(Liimmusitatissimum)、篇枝(Litchichinensis)、百樂M艮屬物種(Lotusspp.)、棱角絲瓜(Luffaacutangula)、羽扇豆屬物種(L叩inusspp.)、Luzulasylvatica、番癡屬(Lycopersiconspp.)(例如番癡(Lycopersiconesculentum、Lycopersiconlycopersicum、Lycopersiconpyriforme))、硬皮豆屬物種(Macrotylomaspp.)、蘋果屬物種(Malusspp.)、凹緣金虎尾(Malpighiaemarginata)、牛油果(Mammeaamericana)、芒果(Mangiferaindica)、木薯屬物種(Manihotspp.)、人心果(Manilkarazapota)、苜蓿(Medicagosativa)、草木樨屬物種(Melilotusspp.)、薄荷屬物種(Menthaspp.)、芒(Miscanthussinensis)、苦瓜屬物種(Momordicaspp,)、黑桑(Morusnigra)、芭蕉屬物種(Musaspp.)、煙草屬物種(Nicotianaspp.)、木犀欖屬物種(Oleaspp.)、仙人掌屬物種(Opuntiaspp.)、鳥足豆屬物種(Ornithopusspp.)、稻屬(Oryzaspp.)(例如稻、闊葉稻(Oryzalatifolia))、稷(Panic腿miliace腿)、杉卩枝稷(Panicumvirgat腿)、雞蛋果(Passifloraedulis)、歐防風(fēng)(Pastinacasativa)、狼尾草屬物種(Pennisetumsp.)、歸梨屬物種(Perseaspp.)、芽菜(Petroselinumcrispum)、藹草(Phalarisarundinacea)、菜豆屬物種(Phaseolusspp,)、貓尾草(Phleumpratense)、刺葵屬4勿種(Phoenixspp.)、南方,蘋(Phragmitesaustralis)、酸漿屬物種(Physalisspp.)、；憐屬物種(Pinusspp.)、阿月渾子(Pistaciavera)、豌豆屬物種(Pisumspp.)、早熟禾屬物種(Poaspp.)、楊屬物種(Populusspp.)、牧豆草屬物種(Prosopisspp.)、李屬物種(Prunusspp.)、番石榴屬物種(Psidiumspp.)、石插(Punicagranatum)、西洋梨(Pyruscommunis)、標(biāo)屬物種(Quercusspp.)、蘿卜(Raphanussativus)、波葉大黃(Rheumrhabarbarum)、茶薦子屬物種(Ribesspp.)、蕙麻(Ricinuscommunis)、懸鉤子屬物種(Rubusspp.)、甘蔗屬物種(Saccharumspp.)、柳屬物種(Salixsp.)、接骨木屬物種(Sambucusspp.)、黑麥(Secalecereale)、胡麻屬物種(Sesamumspp.)、白芥屬物種(Sinapissp.)、蕩屬(Solanumspp.)(例如馬鈴薯(Solariumtuberosum)、紅癡(Solanumintegrifolium)或番蒜(Solanumlycopersicum))、兩色蜀泰(Sorghumbicolor)、菠菜屬物種(Spinaciaspp.)、蒲桃屬物種(Syzygiumspp.)、萬壽菊屬物種(Tagetesspp.)、酸豆(Tamarindusindica)、可可樹(Theobromacacao)、車軸草屬物種(Trifoliumspp.)、Triticosecalerimpaui、小麥屬(Triticumspp.)(例如普通小麥(Triticumaestivum)、硬粒小麥(Triticumdurum)、圓柱小麥(Triticumturgidum)、Triticumhybernum、馬卡小麥(Triticummacha)、普通小麥(Triticumsativum)或普通小麥(Triticumvulgare))、小金蓮花(Tropaeolumminus)、金蓮花(Tropaeolummajus)、越桔屬物種(Vacciniumspp.)、野碗豆屬物種(Viciaspp.)、iL豆屬物種(Vignaspp.)、香堇(Violaodorata)、葡萄屬物種(Vitisspp.)、玉蜀黍、Zizaniapalustris、棗屬物種(Ziziphusspp.)等等。發(fā)明詳述I類TCP現(xiàn)已驚奇地發(fā)現(xiàn)增加編碼YEP的核酸序列在植物中的表達(dá)產(chǎn)生了相對于對照植物具有增加的種子產(chǎn)量的植物，所述YEP是I類TCP多肽。下文詳述適于增加植物種子產(chǎn)量的特定類別的I類TCP多肽。本發(fā)明提供相對于對照植物增加植物種子產(chǎn)量的方法，其包括增加編碼I類TCP多肽的核酸序列在植物中的表達(dá)。在該實(shí)施方案的上下文中，"用于本發(fā)明方法的多肽"的任何引用意指如本文定義的I類TCP多肽。在此之后"用于本發(fā)明方法的核酸序列，，的任何引用意指能夠編碼此類I類TCP多肽的核酸序列。術(shù)語"多肽"和"蛋白質(zhì)"在本文中可互換使用并且指任意長度的聚合形式的氨基酸。這些術(shù)語也在本文"定義"部分定義。術(shù)語"多核苷酸"、"核酸序列"、"核苷,列"也在本文"定義"部分定義。通過實(shí)施本發(fā)明方法獲得的種子產(chǎn)量的增加為相對于對照植物的增加。術(shù)語"對照植物"在本文"定義"部分定義。用于增加編碼I類TCP多肽的核酸序列的表達(dá)的優(yōu)選方法是通過在植物中引入和表達(dá)如下文定義的用于本發(fā)明方法的編碼I類TCP多肽的核酸序列。待引入植物(并且因而用于實(shí)施本發(fā)明方法)的核酸序列是編碼I類TCP多肽的任意核酸序列，下文又稱作"I類TCP核酸序列，，或"I類TCP基因"。如本文定義"I類TCP多肽"指此類多肽，所述多肽從N端到C端包含(i)按照遞增的優(yōu)選順序，與SEQIDNO:66所示的保守TCP結(jié)構(gòu)域(包括堿性螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH))具有至少65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%或98%或更高序列同一性；和(ii)SEQIDNO:65所示的C端共有基序l(consensusC-terminalmotif1)。如實(shí)施例2、3、4和5中所示確定保守TCP結(jié)構(gòu)域(包括堿性螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH))的存在。實(shí)施例3中(表B1)示出了SEQIDNO:66與用于實(shí)施本發(fā)明方法的I類TCP多肽的保守TCP結(jié)構(gòu)域的百分比氨基酸同一性的計(jì)算。在SEQIDNO:65所示的C端共有基序1內(nèi)，在任意位點(diǎn)具有一個(gè)或多個(gè)保守改變、和/或在任意位點(diǎn)具有一個(gè)、兩個(gè)或三個(gè)非保守改變。如實(shí)施例2中所示確定該基序的存在。本文中"C端"意指包括羥基(C)端的多肽序列的一半(另一半包括氨基(N)端)。本文中"C端共有基序1"意指包含多肽序列的C端部分的共有基序1。此外，I類TCP多肽可以在多肽的保守C端基序1和C末端之間包括HQ富含區(qū)(H為組氨酸，Q為谷氨酰胺)。所述HQ富含區(qū)包括至少4個(gè)，優(yōu)選5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20個(gè)或更多個(gè)僅H殘基、或者僅Q殘基、或者H和Q殘基的組合(以任意比例)。如實(shí)施例2和4所述確定該基序的存在。本文所指的多肽的"C末端"意指多肽序列的最后一個(gè)氨基酸殘基。備選地或此外，本文定義的"I類TCP多肽，，指這樣的任意多肽序列，當(dāng)其用于構(gòu)建TCP系統(tǒng)樹(例如圖1所示的)時(shí)，聚蔟于包含SEQIDNO:2(圖1中圓圏圈出的)所示的多肽序列的TCP多肽分化支，而不是聚蔟于任何其他TCP分化支。本領(lǐng)域:l支術(shù)人員可容易地利用制作此類系統(tǒng)樹的已知技術(shù)和軟件，例如GCG、EBI或CLUSTAL軟件包，利用默認(rèn)參數(shù)來確定任何所研究的多肽序列是否落入"I類TCP多肽"的定義中。聚蔟于包含SEQIDNO:2(圖1中圓圏圈出的)的分化支的任何序列將被認(rèn)為落入上述I類TCP多肽的定義并適用于本發(fā)明的方法中。表A中給出。還用于本發(fā)明方法的是實(shí)施例1的表A中給出的任一多肽序列的同源物，術(shù)語"同源物"如本文"定義"部分所定義的。還用于本發(fā)明方法的是實(shí)施例1的表A中給出的任一多肽的衍生物，術(shù)語"衍生物"如本文"定義"部分所定義的。本發(fā)明通過用由SEQIDNO:l所示的編碼多肽序列SEQIDNO:2的擬南芥核酸序列轉(zhuǎn)化的植物加以說明，然而，本發(fā)明的實(shí)施不限于這些序類TCP多肽的任何核^列進(jìn)行，所述I類TCP多肽包括直向同源物和旁系同源物，例如實(shí)施例1的表A中給出的任何核^列。可以認(rèn)為實(shí)施例1的表A中給出的多肽序列是由SEQIDNO:2所示的I類TCP多肽的直向同源物和旁系同源物。術(shù)語"直向同源物"和"旁系同源物"如本文定義。直向同源物和旁系同源物可以通過開展所謂交互性blast搜索而容易地找到。其一般包括第一BLAST,所述第一BLAST參與提交查詢序列(例如使用實(shí)施例1的表A中列出的任何序歹'j)用于針對任一序列數(shù)據(jù)庫(如公眾可用的NCBI數(shù)據(jù)庫)的BLAST搜索。當(dāng)從核苷酸序列開始時(shí)，通常使用BLASTN或TBLASTX(使用標(biāo)準(zhǔn)默認(rèn)值)，并且當(dāng)從多肽序列開始時(shí)，可以使用BLASTP或TBLASTN(使用標(biāo)準(zhǔn)默認(rèn)值)。任選地可以篩選BLAST結(jié)果。隨后提交篩選結(jié)果和非篩選結(jié)果的全長序列以針對來自生物的序列進(jìn)4亍反向BLAST(第二BLAST),其中查詢序列來自所述的生物(其中在查詢序列是SEQIDNO:1或SEQIDNO:2的情況下，第二BLAST因而將針對擬南芥序列)。隨后比較第一和第二BLAST搜索的結(jié)果。若來自第一BLAST的高階位命中源自與查詢序列從其中衍生的物種相同的物種，反向BLAST隨后理想地以最高命中的查詢序列中產(chǎn)生，則鑒定到旁系同源物；若第一BLAST的中的高階位命中不源自與查詢序列從其中衍生的物種相同的物種，并且優(yōu)選地在反向BLAST時(shí)產(chǎn)生屬于最高命中之列的查詢序列，則鑒定到直向同源物。高階位命中是具有低E-值的那些命中。E-值越低，評分越顯著(或換句話說，此命中因偶然而發(fā)生的幾率越低)。E-值的計(jì)算是本領(lǐng)域眾所周知的。除了E-值外，比較結(jié)果還由同一性百分?jǐn)?shù)記分。同一性百分?jǐn)?shù)指兩個(gè)所比較核酸(或多肽)序列之間在特定長度范圍內(nèi)的相同核苷酸(或M酸)數(shù)目。在大型家族的情況下，可以使用ClustalW，隨后使用鄰接樹法以便幫助顯示相關(guān)基因的聚類和以便鑒定直向同源物和旁系同源物。實(shí)施例1的表A給出由SEQIDNO:2所示的I類TCP多肽的直向同源物和旁系同源物的實(shí)例。使用上述BLAST過程可以容易地鑒定到其他直向同源物和旁系同源物。本發(fā)明方法可以有利地^f吏用編碼任一I類TCP多肽的任何核^列或任意上述SEQIDNO的直向同源物和旁系同源物進(jìn)行，所述I類TCP多肽如表A中給出。通過保守TCP結(jié)構(gòu)域(包括堿性螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH))的存在可鑒定到本發(fā)明的多肽(圖3A所示)。術(shù)語"結(jié)構(gòu)域"如本文"定義"部分定義。術(shù)語"基序"、或"共有序列"、或"標(biāo)記"本文"定義"部分定義。也存在用于鑒定結(jié)構(gòu)域的專業(yè)數(shù)據(jù)庫，如SMART(Schultz等(1998)Proc.Natl.Acad.Sci.美國95，5857-5864;Letunic等(2002)NucleicAcidsRes30，242-244)、InterPro(MuIder等，(2003)Nucl.Acids.Res.31，315-318)、Prosite(Bucher和Bairoch(1994)，用于生物分子序列基序的廣義圖譜語法及其在自動化序列判讀中的功能，(在)ISMB-94;第二屆分子生物學(xué)智能系統(tǒng)國際44義文集.AltmanR.，BrutlagD.,KarpP.,LathropR.，SearlsD.編著，第53-61頁，AAAIPress，MenloPark;Hulo等，Nucl.Acids.Res.32:D134-D137，(2004))或Pfam(Bateman等，NucleicAcidsResearch30(1):276-280(2002))鑒定。用于計(jì)算機(jī)芯片上分析蛋白質(zhì)序列的一組工具可在ExPASY蛋白質(zhì)組學(xué)服務(wù)器上獲得(在SwissInstituteofBioinformatics上駐留(Gasteiger等，ExPASy:用于深入認(rèn)識和分析蛋白質(zhì)的蛋白組學(xué)服務(wù)器，NucleicAcidsRes.31:3784-3788(2003))。也使用本領(lǐng)域熟知的常規(guī)技術(shù)可以容易地鑒定結(jié)構(gòu)域，例如通過序列比對鑒定。用于比對序列用于比較的方法是本領(lǐng)域眾所周知的，此類方法包括GAP、BESTFIT、BLAST、FASTA和TFASTA。GAP使用Needleman和Wunsch算法((1970)JMolBiol48:443-453)以找到使匹配數(shù)最大化并使空位數(shù)最小化的兩個(gè)完整序列(覆蓋整個(gè)序列的)的全局比對。BLAST算法(AItschul等(1990)JMolBiol215:403-10)計(jì)算序列同一性百分?jǐn)?shù)并執(zhí)行對兩個(gè)序列間相似性的統(tǒng)計(jì)分析。用于執(zhí)行BLAST分析的軟件是公眾通過國家生物技術(shù)信息中心(NCBI)可獲得的。同源物、直向同源物和旁系同源物可以使用例如ClustalW多重序列比對算法(1.83版本)以默認(rèn)配對比對參數(shù)和評分方法(以百分?jǐn)?shù)計(jì))而輕易地鑒定。相似性和同一性的全局百分?jǐn)?shù)也可以使用在MatGAT軟件包中可獲得的方法之一而確定(Campanella等，BMCBioinformatics.2003Jul10;4:29.MatGAT:使用蛋白質(zhì)或DNA序列而產(chǎn)生相似性/同一性矩陣的應(yīng)用)。可以進(jìn)行細(xì)^L手工編著以優(yōu)化保守基序之間的比對，如本領(lǐng)域技術(shù)人員顯而易見。此外除了使用全長序列以鑒定同源物，也可以使用特定結(jié)構(gòu)域(如保守TCP結(jié)構(gòu)域或上面定義的基序之一)。在下面實(shí)施例3中以百分比描述的序列同一性值使用上述程序，利用默認(rèn)參數(shù)，針對完整核酸或多肽酸序列(表B)/或針對選擇的結(jié)構(gòu)域或保守基序(表B1)上確定。此外，富含特定氨基酸區(qū)(如HQ區(qū))的存在可以使用計(jì)算機(jī)算法或簡單地通過目測鑒定。對前者，決定多肽區(qū)是否富含特定氨基酸的一級^酸組成(以。/。表示)可以利用來自ExPASy服務(wù)器的軟件程序，特別是ProtParam工具進(jìn)行計(jì)算(GasteigerE等(2003)ExPASy:用于深入認(rèn)識和分析蛋白質(zhì)的蛋白組學(xué)服務(wù)器，NucleicAcidsRes31:3784-3788)。然后可以將目的多肽的組成與Swiss-Prot蛋白質(zhì)序列數(shù)據(jù)庫中的平均氨基酸組成(以％表示)進(jìn)行比較。例如在該數(shù)據(jù)庫內(nèi)，平均組氨酸含量為2.27%,平均谷氨酰胺含量為3.93%。如果該特定氨基酸在該結(jié)構(gòu)域中的含量高于Swiss-Prot蛋白質(zhì)序列數(shù)據(jù)庫的平均氨基酸組成(以％表示)，則多肽區(qū)富含特定氨基酸。因此HQ富含區(qū)具有高于2.27。/。的H含量，和/或高于3.93%的G含量。對后者，表A的I類TCP多肽的多序列比對的目測顯示HQ富含區(qū)(H為組氨酸，Q為谷氨酰胺)在多肽的保守C端差^序1和C末端之間。所述HQ富含區(qū)包括至少4個(gè)，優(yōu)選5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20個(gè)或更多個(gè)僅H殘基、或者僅Q殘基、或者H和Q殘基的組合(以任意比例)。如實(shí)施例2和4確定該基序的存在。此外，I類TCP多肽(至少以其天然形式的)一般具有DNA活性。實(shí)施例6中提供了對該特定DNA結(jié)合活性測試的進(jìn)一步詳述。列，因?yàn)楸景l(fā)明方法的實(shí)施不依賴全長核酸序列的使用。適合用于實(shí)施本發(fā)明方法的核^列實(shí)例包括實(shí)施例1的表A中給出的核,列，但不限于這些序列。核酸變體可用于實(shí)施本發(fā)明的方法。這樣的核酸變體實(shí)例包括I類TCP多肽的編碼核酸序列的部分、與I類TCP多肽的編碼核酸序列雜交的核酸序列、I類TCP多肽的編碼核酸序列的剪接變體、I類TCP多肽的編碼核酸序列的等位變體、通過基因改組獲得的I類TCP多肽的編碼核酸序列的變體、或通過位點(diǎn)定向誘變獲得的I類TCP多肽的編碼核酸序列的變體?，F(xiàn)將描述并也在本文"定義，，部分定義術(shù)語部分、雜交序列、剪接變體、等位變體、通過基因改組獲得的變體、和通過位點(diǎn)定向誘變獲得的變體。本發(fā)明提供增加植物種子產(chǎn)量的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)實(shí)施例1的表A中給出的任一核^f列的部分、或?qū)嵤├?的表A中給出的任意多肽序列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核,列的部分。用于本發(fā)明方法的部分編碼多肽，所述多肽落入如本文定義的I類TCP多肽的編碼核,列的定義內(nèi)且與實(shí)施例1的表A中給出的多肽序列具有基本上相同的生物學(xué)活性。優(yōu)選地，部分是實(shí)施例1的表A中給出的任一核酸序列的部分。部分通常長度至少為600個(gè)連續(xù)核苦酸，優(yōu)選長度至少為700個(gè)連續(xù)核苷酸，更優(yōu)選長度至少為800個(gè)連續(xù)核苷酸，最優(yōu)選長度至少為900個(gè)連續(xù)核苷酸，所述連續(xù)核苷酸是實(shí)施例1的表A中給出的任一核酸序列。優(yōu)選地，部分編碼I類TCP多肽序列，所述I類TCP多肽序列從N端到C端包含(i)按照遞增的優(yōu)選順序，與SEQIDNO:66所示的保守TCP結(jié)構(gòu)域(包括堿性螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH))具有至少65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%或98%或更高序列同一性；和(ii)SEQIDNO:65所示的C端共有基序l。備選地或此外，部分編碼多肽序列，所述多肽序列當(dāng)其用于構(gòu)建TCP系統(tǒng)樹(例如圖l所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:2(圖1中圓圏圏出的)所示多肽序列的TCP多肽的分化支，而不是聚蔟于任何其他TCP分化支。最優(yōu)選，部分是SEQIDNO:1的核酸序列的部分。如本文所定義的I類TCP多肽的編碼核酸序列的部分可以通過對核酸序列進(jìn)行一個(gè)或多個(gè)缺失來制備。部分可以以分離的形式使用，或者可將其與其他編碼(或非編碼)序列融合，以便，例如，產(chǎn)生組合了若干活性的多肽。當(dāng)與其他編碼序列融合時(shí)，經(jīng)翻譯后所產(chǎn)生的多肽可能比預(yù)測的I類TCP多肽部分要大。用于本發(fā)明方法的另一核酸變體是在降低的嚴(yán)格條件下、優(yōu)選在嚴(yán)格條件下，能夠與本文所定義的I類TCP多肽的編碼核酸序列或與本文所定義的部分雜交的核酸序列。本發(fā)明提供增加植物種子產(chǎn)量的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)核酸序列，所述核酸序列在降低的嚴(yán)格條件下、優(yōu)選在嚴(yán)格條件下能與實(shí)施例1的表A中給出的核^列中任一個(gè)雜交、或與實(shí)施例1的表A中給出的任意多肽序列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核,列雜交。用于本發(fā)明方法的雜交序列編碼多肽，所述多肽具有保守TCP結(jié)構(gòu)域(見圖2的比對)，且與實(shí)施例1的表A中給出的任意多肽序列所表示的I類TCP多肽具有基本上相同的生物學(xué)活性。雜交序列通常長度至少為600個(gè)連續(xù)核苷酸，優(yōu)選長度至少為700個(gè)連續(xù)核苷酸，更優(yōu)選長度至少為800個(gè)連續(xù)核苷酸，最優(yōu)選長度至少為900個(gè)連續(xù)核苷酸，所述連續(xù)核苷酸是實(shí)施例1的表A中給出的任一核酸序列。優(yōu)選地，雜交序列是能夠與實(shí)施例1的表A中給出的任意核*列雜交的序列、或與任意這些序列的部分雜交的序列，部分如上文定義。還優(yōu)選，雜交序列編碼I類TCP多肽序列，所述I類TCP多肽序列從N端到C端包含(i)按照遞增的優(yōu)選順序，與SEQIDNO:66所示的保守TCP結(jié)構(gòu)域(包括堿性螺旋-環(huán)陽螺旋(bHLH))具有至少65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%或98%或更高序列同一性；和(ii)SEQIDNO:65所示的C端共有基序1。備選地或此外，雜交序列編碼多肽序列，當(dāng)所述多肽序列用于構(gòu)建TCP系統(tǒng)樹(例如圖l所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:2(圖1中圓圏圏出的)所示多肽序列的TCP多肽的分化支，而不是聚簇于任何其他TCP分化支。最優(yōu)選，雜交序列能夠與SEQIDNO:1所示的核^列或其部分雜交。術(shù)語"雜交"如本文定義。用于本發(fā)明方法的另一核酸變體是編碼本文如上定義的I類TCP多肽的剪接變體。術(shù)語"剪接變體"如本文"定義"部分定義。本發(fā)明提供增加植物種子產(chǎn)量的方法，其包括在植物中可1入和表達(dá)實(shí)施例1的表A中給出的核,列中任一個(gè)的剪接變體、或?qū)嵤├?的表A中給出的任意多肽序列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核^列的剪接變體。優(yōu)選地，剪接變體編碼的I類TCP多肽從N端到C端包含(i)按照遞增的優(yōu)選順序，與SEQIDNO:66所示的保守TCP結(jié)構(gòu)域(包括堿性螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH))具有至少65%、70%、75%、80%、85%、卯％、95%或98%或更高序列同一性；和(ii)SEQIDNO:65所示的C端共有基序1。備選地或此外，當(dāng)剪接變體編碼的I類TCP多肽編碼多肽序列用于構(gòu)建TCP系統(tǒng)樹(例如圖l所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:2(圖1中圓圏圏出的)所示多肽序列的TCP多肽的分化支，而不是聚簇于任何其他TCP分化支。最優(yōu)選，剪接變體是由SEQIDNO:1所示的核酸序列的剪接變體或SEQIDNO:2的直向同源物或旁系同源物的編碼核酸序列的剪接變體。用于實(shí)施本發(fā)明方法的另一核酸變體是本文如上所定義的I類TCP多肽的編碼核酸序列的等位變體。術(shù)語"等位變體"如本文"定義"部分定義。用于本發(fā)明方法的等位變體與SEQIDNO:2的I類TCP多肽具有基本上相同的生物學(xué)活性。本發(fā)明提供增加植物種子產(chǎn)量的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)實(shí)施例1的表A中給出的核,列中任一個(gè)的等位變體，或包括在植物中引入和表達(dá)實(shí)施例1的表A中給出的任意多肽序列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核酸的等位變體。優(yōu)選地，等位變體編碼的I類TCP多肽從N端到C端包含(i)按照遞增的優(yōu)選順序，與SEQIDNO:66所示的保守TCP結(jié)構(gòu)域(包括堿性螺旋畫環(huán)-螺旋(bHLH))具有至少65%、70%、75%、80%、85%、卯％、95%或98%或更高序列同一性；和(ii)SEQIDNO:65所示的C端共有基序1。備選地或此外，當(dāng)剪接變體編碼的多肽序列用于構(gòu)建TCP系統(tǒng)樹(例如圖l所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:2(圖2中圓圏圈出的)所示多肽序列的TCP多肽的分化支，而不是聚蔟于任何其他TCP分化支。最優(yōu)選，等位變體是SEQIDNO:1的等位變體或SEQIDNO:2的直向同源物或旁系同源物的編碼核酸序列的等位變體。用于本發(fā)明方法的又一核酸變體是通過基因改組獲得的核酸變體?；蚋慕M或定向進(jìn)化在本文"定義"部分定義。本發(fā)明提供增加植物種子產(chǎn)量的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)實(shí)施例1的表A中給出的核^列中任一個(gè)的變體，或包括在植物中引入和表達(dá)實(shí)施例1的表A中給出的任意多肽序列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核酸序列的變體，所述變體核酸序列通過基因改組獲得。優(yōu)選地，通過基因改組獲得的變體核酸序列編碼多肽序列，所述多肽序列從N端到C端包含(i)按照遞增的優(yōu)選順序，與SEQIDNO:66所示的保守TCP結(jié)構(gòu)域(包括堿性螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH))具有至少65%、70%、75%、80%、85%、卯％、95%或98%或更高序列同一性；和(ii)SEQIDNO:65所示的C端共有基序1。備選地或此外，當(dāng)由通過基因改組獲得的變體核酸序列編碼的多肽序列用于構(gòu)建TCP系統(tǒng)樹(例如圖1所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:2(圖2中圓圏圏出的)所示多肽序列的TCP多肽的分化支，而不是聚蔟于任何其他TCP分化支。最優(yōu)選，通過基因改組獲得的變體核酸序列是SEQIDNO:1的變體或SEQIDNO:2的直向同源物或旁系同源物的編碼核酸序列的變體，所述變體通過基因改組獲得。此外，還可以通過位點(diǎn)定向誘變獲得核酸變體。幾種方法可用于實(shí)現(xiàn)位點(diǎn)定向誘變；最常用的是基于PCR的方法(CurrentProtocolsinMolecularBiology.Wiley編著)。本發(fā)明提供增加植物種子產(chǎn)量的方法，其包括在植物中卩I入和表達(dá)實(shí)施例1的表A中給出的核,列中任一個(gè)的變體，或包括在植物中引入和表達(dá)實(shí)施例1的表A中給出的任意多肽序列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核酸序列的變體，所述變體核酸序列通過位點(diǎn)定向誘變獲得。優(yōu)選地，通過位點(diǎn)定向誘變獲得的變體核酸序列編碼I類TCP多肽序歹'J，所述多肽序列從N端到C端包含(i)按照遞增的優(yōu)選順序，與SEQIDNO:66所示的保守TCP結(jié)構(gòu)域(包括堿性螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH))具有至少65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%或98%或更高序列同一性；和(ii)SEQIDNO:65所示的C端共有基序1。備選地或此外，當(dāng)通過位點(diǎn)定向誘變獲得的變體核^列編碼的多肽序列用于構(gòu)建TCP系統(tǒng)樹(例如圖l所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:2所示多肽序列的TCP多肽的分化支，而不是聚蔟于任何其他TCP分化支。最優(yōu)選，通過位點(diǎn)定向誘變獲得的變體核酸序列是SEQIDNO:1的變體或SEQIDNO:2的直向同源物或旁系同源物的編碼核酸序列的變體，所述變體通過基因改組獲得。以下編碼I類TCP多肽的核酸變體是適合實(shí)施本發(fā)明方法的變體的實(shí)例(i)編碼I類TCP多肽的核酸序列的部分；(ii)能與編碼I類TCP多肽的核酸序列雜交的核酸序列；(iii)編碼I類TCP多肽的核*列的剪接變體；(iv)編碼I類TCP多肽的核酸序列的等位變體；(v)通過基因改組獲得的編碼I類TCP多肽的核,列；(vi)通過位點(diǎn)定向誘變獲得的編碼I類TCP多肽的核酸序列。編碼I類TCP多肽的核酸序列可以來自任何天然或人工的來源。可以通過仔細(xì)的人為操作在組成和/或基因組環(huán)境上修飾所述核酸序列的天然形式。優(yōu)選編碼I類TCP多肽的核酸序列來自植物，又優(yōu)選源自雙子葉植物，更優(yōu)選源自十字花科，最優(yōu)選核酸序列來自擬南芥。因此本文任何I類TCP多肽的引用意指如上文定義的I類TCP多肽。編碼此類I類TCP多肽的任意核酸序列適合用于實(shí)施本發(fā)明的方法。本發(fā)明也包括可通過本發(fā)明方法獲得的植物或其部分(包括種子)。所述植物或其部分包括如上文定義的編碼I類TCP多肽的核酸轉(zhuǎn)基因。本發(fā)明還提供遺傳構(gòu)建體和載體以促進(jìn)在植物中引入和/或表達(dá)用于本發(fā)明方法中的核酸序列。所述基因構(gòu)建體可以插入適于轉(zhuǎn)化至植物內(nèi)并適于在轉(zhuǎn)化的細(xì)胞中表達(dá)目的基因的市售載體。本發(fā)明也提供如文中所定義的基因構(gòu)建體在本發(fā)明方法中的用途。更具體地，本發(fā)明提供構(gòu)建體，其包含(a)如上面所定義的編碼I類TCP多肽的核酸序列；(b)—個(gè)或多個(gè)能夠驅(qū)動(a)的核酸序列表達(dá)的調(diào)控序列；和任選地(c)轉(zhuǎn)錄終止序列。優(yōu)選的構(gòu)建體是調(diào)控序列為組成型啟動子，優(yōu)選是GOS2啟動子的構(gòu)建體。本發(fā)明還提供用如上文定義的構(gòu)建體轉(zhuǎn)化的植物、植物部分、或植物細(xì)胞。植物用包含目的序列的載體轉(zhuǎn)化(即如上文定義的編碼I類TCP多肽的核酸序列)。技術(shù)人員非常了解為成功轉(zhuǎn)化、選擇和增殖含有目的序列的宿主細(xì)胞而必須于載體上存在的遺傳元件。目的序列有效地與一種或多種調(diào)控序列(至少與啟動子)連接。術(shù)語"調(diào)節(jié)元件"、"調(diào)控序列"和"啟動子，，如本文"定義"部分定義。術(shù)語"有效連接"如"定義"部分定義。有利地，可以使用任何類型的啟動子驅(qū)動核酸序列的表達(dá)。術(shù)語"啟動子，，和"植物啟動子，，在本文"定義，，部分定義并還描述了幾個(gè)啟動子的實(shí)例。優(yōu)選地，啟動子來自植物，更優(yōu)選來自單子葉植物。啟動子可以是組成型啟動子。此外或備選地，啟動子可以是器官特異性或組織特異性啟動子。在一個(gè)實(shí)施方案中，編碼I類TCP多肽的核酸序列與組成型啟動子有效連接，術(shù)語"組成型啟動子"如本文"定義"部分定義。組成型啟動子是基本上普遍表達(dá)的組成型啟動子。優(yōu)選組成型啟動子來自植物，更優(yōu)選來自單子葉植物。還優(yōu)選組成型啟動子是GOS2啟動子(來自稻)，例如基本上與SEQIDNO:67相似的核酸序列所示的啟動子，最優(yōu)選的組成型啟動子是如SEQIDNO:67所示的啟動子。應(yīng)當(dāng)清楚，本發(fā)明的實(shí)用性不局限于SEQIDNO:1所示的核酸序列，本發(fā)明的實(shí)用性也不局限于受G()S2啟動子驅(qū)動的編碼I類TCP多肽的核酸序列的表達(dá)。本文"定義部分"顯示了同樣可用于驅(qū)動編碼I類TCP多肽的核酸序列表達(dá)的其他組成型啟動子的實(shí)例。為鑒定功能性等效啟動子，候選啟動子的啟動子強(qiáng)度和/或表達(dá)模式可以通過將該啟動子與報(bào)道基因有效連接并分析該報(bào)道基因在植物多種組織的表達(dá)水平和模式而進(jìn)行分析。合適的公知報(bào)道基因包括例如p-葡糖醛酸糖苷酶或p-半乳糖苷酶。啟動子活性通過測量p-葡糖醛酸糖苷酶或(5-半乳糖苷酶的酶活性進(jìn)行分析。啟動子強(qiáng)度和/或表ii^莫式隨后可以與參考啟動子(如本發(fā)明方法中所用的一種啟動子)的啟動子強(qiáng)度和/或表達(dá)模式比較。備選地，啟動子強(qiáng)度可以使用本領(lǐng)域已知方法如Northern印跡法及放射自顯影圖的密度計(jì)分析法、定量實(shí)時(shí)PCR或RT-PCR(Heid等，1996GenomeMethods6:986-994)，通過定量mRNA水平或通過將本發(fā)明方法中所用核酸序列的mRNA水平與持家基因(如18SrRNA)的mRNA水平比較而分析。通常"弱啟動子"意指驅(qū)動編碼序列在低水平上表達(dá)的啟動子。"低水平"意指在每個(gè)細(xì)胞約1/10,000轉(zhuǎn)錄物至約1/100,000轉(zhuǎn)錄物、至約1/500,0000轉(zhuǎn)錄物的水平上。相反，"強(qiáng)啟動子"驅(qū)動編碼序列在高水平、或在每個(gè)細(xì)胞約1/10轉(zhuǎn)錄物至約1/100轉(zhuǎn)錄物、至約1/1,000轉(zhuǎn)錄物上表達(dá)。任選地，一種或多種終止子序列可以在引入植物的構(gòu)建體中使用。術(shù)語"終止子，，如本文"定義"部分定義。額外的調(diào)節(jié)元件可以包括轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)子以及翻譯增強(qiáng)子。本領(lǐng)域技術(shù)人員會知道可以在實(shí)施本發(fā)明中適用的終止子序列和增強(qiáng)子序列。此類序列是7>知的或本領(lǐng)域技術(shù)人員可易于獲得的。內(nèi)含子序列也可以添加至5'非翻譯區(qū)(UTR)或編碼序列中，以增加在胞漿內(nèi)積累的成熟信息的量。已經(jīng)證實(shí)可剪接內(nèi)含子在植物表達(dá)構(gòu)建體和動物表達(dá)構(gòu)建體中轉(zhuǎn)錄單位內(nèi)的包含在mRNA水平及蛋白質(zhì)水平上增加基因表達(dá)至多達(dá)1000倍(Buchman和Berg，Mol.Cellbiol.8:4395-4405(1988);Callis等，GensDev1:1183-1200(1987))?；虮磉_(dá)的此類內(nèi)含子增強(qiáng)作用一般在位于轉(zhuǎn)錄單位5'端附近時(shí)最強(qiáng)烈。使用玉米內(nèi)含子Adhl-S內(nèi)含子l、2和6、Bronze-l內(nèi)含子是本領(lǐng)域已知的。對于一般信息，見TheMaizeHandbook,第116章，編者Freeling和Walbot，Springer,N.Y.(1994)。其他調(diào)控序列(除啟動子、增強(qiáng)子、沉默子、內(nèi)含子序列、3，UTR和/或5，UTR區(qū)之夕卜)可以是蛋白質(zhì)和/或RNA穩(wěn)定化元件。本領(lǐng)域技術(shù)人員會知道或可以輕易地獲得此類序列。本發(fā)明的遺傳構(gòu)建體還可以包含在特定細(xì)胞類型中維持和/或復(fù)制所需的復(fù)制起點(diǎn)序列。一個(gè)實(shí)例是當(dāng)需要將遺傳構(gòu)建體在細(xì)菌細(xì)胞中維持為附加型遺傳元件(例如質(zhì)?；蛘沉７肿?時(shí)。優(yōu)選的復(fù)制起點(diǎn)包括，但不限于fl-ori和colEl。為檢測如在本發(fā)明方法中所用核酸序列的成功轉(zhuǎn)移和/或選擇包含這些核^列的轉(zhuǎn)基因植物，使用標(biāo)記基因(或報(bào)道基因)是有利的。因而，遺傳構(gòu)建體可以任選地包含選擇性標(biāo)記基因。術(shù)語"選擇性標(biāo)記，，、"選擇性標(biāo)記基因，，或"報(bào)道基因"在本文"定義，，部分定義。本發(fā)明也提供用于產(chǎn)生相對于對照植物具有增加的種子產(chǎn)量的轉(zhuǎn)基因植物的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)如上文所定義的編碼I類TCP多肽的任意核酸序列。術(shù)語"轉(zhuǎn)基因的"、"轉(zhuǎn)基因"或"重組"如本文定義。更具體地，本發(fā)明提供用于產(chǎn)生相對于對照植物具有增加的種子產(chǎn)量的轉(zhuǎn)基因植物的方法，所述方法包括(i)在植物或植物細(xì)胞中引入和表達(dá)編碼I類TCP多肽的核酸序列；和(ii)在促進(jìn)植物生長和發(fā)育的條件下培育植物細(xì)胞。核,列可以直接引入植物細(xì)胞或引入植物本身(包括引入組織、器官或植物的任何其他部分)。根據(jù)本發(fā)明的優(yōu)選特征，核酸序列優(yōu)選地通過轉(zhuǎn)化引入植物。術(shù)語"引入"或"轉(zhuǎn)化"如本文"定義"部分定義。遺傳修飾的植物細(xì)胞可通過本領(lǐng)域技術(shù)人員熟悉的所有方法再生。合適的方法可見于S.D.Kimg和RWu、Potrykus或H6fgen和Willmitzer的上述出版物。通常在轉(zhuǎn)化后，選擇一種或多種標(biāo)記存在的植物細(xì)胞或細(xì)胞群體，其中所述的標(biāo)記由與目的基因一起共轉(zhuǎn)移的植物可表達(dá)的基因編碼，隨后將轉(zhuǎn)化的材料再生成整林植物。為了選擇轉(zhuǎn)化的植物，在轉(zhuǎn)化中獲得的植物材料原則上接受選擇條件處理，以至于轉(zhuǎn)化的植物可以與未轉(zhuǎn)化的植物區(qū)分。例如，以上文所述方式獲得的種子可以播種，在初始培育時(shí)期后，通過噴霧進(jìn)行合適的選擇。另一種可能性包含于使用合適選擇劑的瓊脂平板上生長種子(根據(jù)需要在消毒之后)，使得僅轉(zhuǎn)化的種子可以生長成植物?；蛘撸D(zhuǎn)化的植物通過上述那些選擇標(biāo)記的存在篩選。在DNA轉(zhuǎn)移和再生后，推測的轉(zhuǎn)化植物還可以例如使用Southern分析對目的基因的存在、拷貝數(shù)和/或基因組構(gòu)造進(jìn)行評價(jià)。備選或此外，新引入的DNA的表達(dá)水平可以使用Northern和/或Western,這兩種技術(shù)是本領(lǐng)域技術(shù)人員眾所周知的。產(chǎn)生的轉(zhuǎn)化植物可以通過多種方法加以增殖，如通過克隆增殖法或經(jīng)典育種技術(shù)。例如，第一代(或T1)轉(zhuǎn)化植物可以進(jìn)行自交并選擇純合的第二代(或T2)轉(zhuǎn)化體，并且T2植物可以隨后通過經(jīng)典育種技術(shù)進(jìn)一步增殖。產(chǎn)生的轉(zhuǎn)化生物可以采取多種形式。例如，它們可以是轉(zhuǎn)化細(xì)胞和非轉(zhuǎn)化細(xì)胞的嵌合體；克隆轉(zhuǎn)化體(例如被轉(zhuǎn)化以含有表達(dá)盒的全部細(xì)胞)；轉(zhuǎn)化組織和未轉(zhuǎn)化組織的移植體(例如在植物中，與未轉(zhuǎn)化嫩枝嫁接的轉(zhuǎn)化的根狀莖)。本發(fā)明明確地?cái)U(kuò)展至通過文中所述的任意方法產(chǎn)生的任何植物細(xì)胞或植物，并擴(kuò)展至全部植物部分及其繁殖體。本發(fā)明進(jìn)一步擴(kuò)展至包含已經(jīng)通過任意前述方法產(chǎn)生的原代轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)染細(xì)胞、組織、器官或整林植物的相同的一種或多種基因型特征和/或表型特征。本發(fā)明也包括宿主細(xì)胞，其含有分離的如上文定義的編碼I類TCP多肽的核酸序列。本發(fā)明優(yōu)選的宿主細(xì)胞是植物細(xì)胞。宿主植物對于本發(fā)明方法中所用核酸序列或載體、表達(dá)盒或構(gòu)建體或載體而言原則上有利地是能夠合成本發(fā)明方法中所用多肽的全部植物。本發(fā)明也擴(kuò)展至植物的可收獲部分如，但不限于種子、葉、果實(shí)、花、莖干、根狀莖、塊莖和球莖。本發(fā)明進(jìn)一步涉及來自，優(yōu)選直接來自這種植物的可收獲部分中的產(chǎn)物，如干燥顆?；蚍勰?、油、脂肪及脂肪酸、淀粉或蛋白質(zhì)。在本領(lǐng)域內(nèi)詳細(xì)記載了用于增加核酸序列或基因、或基因產(chǎn)物表達(dá)的方法并且它們包括例如，由適宜啟動子驅(qū)動的超量表達(dá)、使用轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)子或翻譯增強(qiáng)子。可以在非異源形式的多核苷酸的適宜位置(一般是上游)內(nèi)引入作為啟動子或增強(qiáng)子元件的分離核^列，以便上調(diào)表達(dá)。例如，內(nèi)源性啟動子可以通過突變、缺失和/或取代而在體內(nèi)改變(見Kmiec，美國專利第5,565,350號;Zarling等，PCT/US93/03868)，或可以將分離的啟動子以相對于本發(fā)明基因的正確方向及距離引入植物細(xì)胞，以便控制基因表達(dá)。術(shù)語"表達(dá)"或"基因表達(dá)"如本文"定義"部分定義。術(shù)語"增加的表達(dá)"意指編碼I類TCP多肽的核酸序列表達(dá)的增加，所述表達(dá)的增加導(dǎo)致相對于對照植物，植物增加的種子產(chǎn)量。優(yōu)選地，核酸序列表達(dá)的增加為編碼如上文定義的I類TCP多肽的內(nèi)源植物核酸序列表達(dá)的1.25、1.5、1.75、2、5、7.5、10、15、20、25、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90、95、100或更多倍。若需要多肽表達(dá)，通常希望在多核苷酸編碼區(qū)的3，端包括多聚腺苷化區(qū)。多聚腺普化區(qū)可以來自天然基因、來自多種其他植物基因或來自T-DNA。待添加的3'端序列可以來自例如胭脂堿合酶或章魚堿合酶基因或備選地來自另一植物基因或更不優(yōu)選來自任何其他真核基因。如上所述，也可以添加內(nèi)含子序列。其他調(diào)控序列(除啟動子、增強(qiáng)子、沉默子、內(nèi)含子序列、3，UTR和/或5，UTR區(qū)之夕卜)可以是蛋白質(zhì)和/或RNA穩(wěn)定化元件。如上文所述，用于增加I類TCP多肽的編碼核酸序列的表達(dá)的優(yōu)選方法是在植物中引入和表達(dá)I類TCP多肽的編碼核,列；然而，實(shí)現(xiàn)本方法的效果即增加種子產(chǎn)量也可以使用其他公知技術(shù)來實(shí)現(xiàn)。以下將是一些此類技術(shù)的描述。一種此類技術(shù)是T-DNA激活標(biāo)注(Hayashi等，Science(1992)1350-1353),其在本文"定義"部分描述。還可以使用TILLING(定向誘導(dǎo)的基因組局部突變)技術(shù)再現(xiàn)本發(fā)明的效果。見本文"定義"部分對該技術(shù)的描述。還可以使用同源物重組再現(xiàn)本發(fā)明的效果，其在本文"定義"部分描述。實(shí)施本發(fā)明方法導(dǎo)致相對于對照植物種子產(chǎn)量的增加。術(shù)語"增加"在本文"定義，，部分定義。術(shù)語"增強(qiáng)，，或"改良，，也在本文"定義"部分定義。增加的產(chǎn)量可以表現(xiàn)為下列一種或多種指標(biāo)(i)增加的種子總產(chǎn)量，這包括種子生物量(種子重量)的增加，并且其可以是每棵植林或單粒種子基礎(chǔ)上的種子重量增加；(ii)增加的每林植物圓錐花序數(shù)；(iii)增加的每個(gè)圓錐花序的花朵("小穗floret")數(shù)量；(iv)增加的種子飽滿率；(v)增加的(飽滿)種子數(shù)量；(vi)增加的種子大小(長、寬面積、周長)，這也可影響種子的組成；(vii)增加的種子體積，這也可影響種子的組成；(viii)增加的收獲指數(shù)，其表達(dá)為可收獲部分[如種子的產(chǎn)量與總生物量的比率；和(ix)增加的千粒重(TKW)，這通過計(jì)數(shù)飽滿種子數(shù)量及其總重量，進(jìn)行外推得到。TKW增加可源于種子大小和/或種子重量的增加。TKW增加可源于胚大小和/或胚乳大小的增加。在種子大小、種子體積、種子面積、種子周長、種子寬度或種子長度方面的增加可以歸因于種子特定部分的增加，如歸因于胚和/或胚乳和/或糊粉和/或盾片或種子的其他部分的大小的增加。尤其，增加的種子產(chǎn)量選自如下之一或多個(gè)指標(biāo)(i)增加的種子重量；(ii)增加的收獲指數(shù)；(iii)增加的TKW。種子產(chǎn)量的增加也可以表現(xiàn)為種子大小和/或種子體積的增加，其也可以影響種子的組分(包括油、蛋白質(zhì)和糖類總含量和/或組分)。以玉米為例，產(chǎn)量增加可以表現(xiàn)為下列一種或多種指標(biāo)每公項(xiàng)或英畝所栽培的植物數(shù)的增加、每林植物穗數(shù)的增加、行數(shù)、每行粒數(shù)、粒重、千粒重、穂長度/直徑的增加、種子飽滿率的增加(其中種子飽滿率是飽滿種子數(shù)除以種子總數(shù)并乘以IOO)及其他。以稻為例，產(chǎn)量增加本身可以表現(xiàn)為下列一種或多種指標(biāo)的增加每公頃或英畝植物數(shù)、每^ti物圓錐花序數(shù)、每圓錐花序小穗數(shù)、每圓錐花序花(小花)數(shù)(其表達(dá)為飽滿種子數(shù)對原圓錐花序數(shù)之比)、種子飽滿率的增加(其中種子飽滿率是飽滿種子數(shù)除以種子總數(shù)并乘以100)、千粒重的增加及其他。由于本發(fā)明的轉(zhuǎn)基因植物具有增加的種子產(chǎn)量，因而相對于對照植物的生長速率，這些植物有可能在其生活周期中的對應(yīng)階段上表現(xiàn)增加的生長速率(在其生活周期的至少部分期間)。增加的生長速率可以對于植物的一個(gè)或多個(gè)部分(包括種子)是特異性的，或可以基本上遍及整林植物。具有增加的生長速率的植物可以具備較短的生活周期。植物的生活周期可以視為意指從干燥成熟種子成長至植物已經(jīng)產(chǎn)生與起始材料相似的干燥成熟種子的階段所需要的時(shí)間。這個(gè)生活周期可以受下列因素影響，如早期萌發(fā)勢、生長速率、綠度指數(shù)、開花時(shí)間和種子成熟速度。生長速率的增加可以在植物生活周期中的一個(gè)或多個(gè)階段上或在基本上整個(gè)植物生活周期期間發(fā)生。在植物生活周期中的早期期間增加的生長速率可以反映增強(qiáng)的萌發(fā)勢。增加的生長速率可以在種子發(fā)育期出現(xiàn)(再生性生長速率)，而營養(yǎng)體生長速率不變或甚至降低。生長速率的增加可以改變植物的收獲周期，允許植物較晚播種和/或較早收獲，否則這將不可能(相似的作用可以用較早的開花時(shí)間獲得)。若生長速率充分地增加，可以允許進(jìn)一步播種相同植物物種的種子。類似地，若生長速率足夠地增加，可以允許進(jìn)一步播種不同植物物種的種子(例如播種并收獲玉米植物，隨后例如播種并任選收獲大豆、馬鈴薯或任何其他合適植物)。從相同的根莖中收獲額外次數(shù)在一些作物植物的情況中也是可能的。改變植物的收獲周期可以導(dǎo)致每英畝的年生物量產(chǎn)量的增加(因任何特定植物可以生長并收獲的次數(shù)(如在一年中)增加)。生長速率的增加也可以允許比其野生型對應(yīng)物在更廣泛的地理區(qū)域內(nèi)培育轉(zhuǎn)基因植物，因?yàn)閷ε嘤魑锏膮^(qū)域限制往往由栽種時(shí)節(jié)(早季)或在收獲時(shí)期(晚季)的不利環(huán)境條件所決定。若縮短收獲周期，則可以避開這類不利條件。生長速率可以通過從生長曲線中得到多種參數(shù)而確定，此類參數(shù)可以是T-Mid(植物達(dá)到其50%最大尺寸所花費(fèi)的時(shí)間)和T-卯(植物達(dá)到其90%最大尺寸所花費(fèi)的時(shí)間)，等等。根據(jù)本發(fā)明的優(yōu)選特征，本發(fā)明方法的實(shí)施產(chǎn)生與對照植物相比具有增加的生長速率的植物。因而根據(jù)本發(fā)明，提供相對于對照植物增加植物生長速率的方法，其包括增加編碼如本文定義的I類TCP多肽的核酸序列在植物中的表達(dá)。優(yōu)選地，增加的生長速率可以在種子發(fā)育期出現(xiàn)(再生性生長速率)，而營養(yǎng)體生長速率不變或甚至降低。與對照植物相比，無論植物處于非脅迫條件下還是植物暴露于多種脅迫下，都發(fā)生產(chǎn)量和/或生長速率的增加。植物一般通過生長得更慢而對暴露于脅迫作出應(yīng)答。在嚴(yán)重脅迫條件下，植物甚至可以完全停止生長。另一方面，輕樣i脅迫在本文中定義為植物對其暴露的任何脅迫，其中所述的脅迫未導(dǎo)致植物完全停止生長而沒有恢復(fù)生長的能力。與非脅迫條件下的對照植物相比，輕微脅迫在本發(fā)明意義中導(dǎo)致受脅迫植物生長降低小于40%、35%或30%,優(yōu)選小于25%、20%或15%，更優(yōu)選小于14%、13%、12%、11%或10%或更低。由于農(nóng)業(yè)實(shí)踐(灌溉、施月巴、殺蟲劑處理)上的進(jìn)步，在栽培作物植物中并不經(jīng)常遇到嚴(yán)重脅迫。因此，由輕微脅迫誘導(dǎo)的受損生長往往是農(nóng)業(yè)上不希望的特征。輕微脅迫是植物暴露的常見生物性和/或非生物性(環(huán)境)脅迫。非生物脅迫可以因干旱或水澇、厭氧脅迫、鹽脅迫、化學(xué)毒性、氧化脅迫和熱、寒冷或水凍溫度所致。非生物脅迫可以是由水脅迫(尤其因?yàn)楦珊?、鹽脅迫、氧化脅迫或離子脅迫引起的滲透脅迫。生物脅迫一般是由病原體如細(xì)菌、病毒、真菌和昆蟲引起的那些脅迫。尤其，本發(fā)明的方法可以在非脅迫條件下或在輕微干旱條件下實(shí)施以產(chǎn)生相對于對照植物而具有增加的產(chǎn)量的植物。如在Wang等(Planta(2003)218:l-14)中報(bào)道，非生物脅迫導(dǎo)致不利地影響植物生長及生產(chǎn)力的一系列形態(tài)學(xué)變化、生理學(xué)變化、生物化學(xué)變化和分子變化。已知干旱、鹽度、極端溫度和氧化脅迫是相互聯(lián)系的并可以通過相似機(jī)制而誘導(dǎo)生長損害及細(xì)胞損害。Rabbani等(PlantPhysiol(2003)133:1755-1767)描述了干旱脅迫與高鹽度脅迫間極高程度的"串話"。例如，干旱和/或鹽化作用主要表現(xiàn)為滲透脅迫，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)和離子分布的破壞。經(jīng)常伴隨高溫或低溫、鹽度或干旱脅迫的氧化脅迫可以造成功能性蛋白和結(jié)構(gòu)蛋白變性。因此，這些多樣的環(huán)境脅迫常常激活相似的細(xì)胞信號途徑和細(xì)胞應(yīng)答，如產(chǎn)生脅迫蛋白質(zhì)、上調(diào)抗氧化物質(zhì)、積累相容性溶質(zhì)和生長抑制。如本文中所用的術(shù)語"非脅迫"條件是允許植物最佳生長的環(huán)境條件。本領(lǐng)域技術(shù)人員清楚對于給定地點(diǎn)的正常土壤條件和氣候條件。本發(fā)明方法的實(shí)施相對于在可比條件下培育的合適對照植物，賦予在非脅迫條件下或在輕微干旱條件下培育的植物增加的產(chǎn)量。因而根據(jù)本發(fā)的方法，所述方法包括增加編碼I類TCP多肽的核酸序列在植物中表達(dá)。本發(fā)明方法有利地適用于任何植物。術(shù)語"植物"如本發(fā)明"定義"部分定義。也描述了尤其可用于本發(fā)明方法中的植物。根據(jù)本發(fā)明優(yōu)選的實(shí)施方案，植物是作物植物。作物植物的實(shí)例包括大豆、向日葵、卡諾拉油菜、苜蓿、油菜、棉花、番茄、馬鈴薯和煙草。還優(yōu)選地，植物是單子葉植物。單子葉植物的實(shí)例包括甘蔗。更優(yōu)選地，植物是谷物。谷物的實(shí)例包括稻、玉米、小麥、大麥、粟、黑麥、高粱和燕麥。本發(fā)明還包括本文所述的編碼I類TCP多肽的核酸序列的用途和這些多肽序列用于增加^:物種子產(chǎn)量的用途。優(yōu)選地，增加的種子產(chǎn)量選自如下之一或多個(gè)指標(biāo)(i)增加的種子重量；(ii)增加的收獲指數(shù)；(iii)增加的千粒重。本文所述的編碼I類TCP多肽的核酸序列或I類TCP多肽本身可以用于育種程序中，其中鑒定到可以遺傳地與I類TCP多肽編碼基因連接的DNA標(biāo)記。所述的核酸序列/基因、或I類TCP多肽本身可以用來定義分子標(biāo)記。這種DNA或蛋白質(zhì)標(biāo)記隨后可以在育種程序中用來選擇在本發(fā)明方法中具有如上文定義的增加的種子產(chǎn)量的植物。編碼I類TCP多肽的核酸序列或基因的等位變體也可以用于標(biāo)記輔助的育種程序中。這種育種程序有時(shí)需要通過使用例如EMS誘變法對植物進(jìn)行誘變處理而引入等位基因變異；備選地，該程序可以從非人為引起的所謂"自然，，起源的一組等位變體開始。隨后進(jìn)行等位變體的鑒定，例如通過PCR法。此后是用于選擇所討論及導(dǎo)致增加產(chǎn)量的序列的優(yōu)異等位變體的步驟。一般通過監(jiān)測含有所討論序列的不同等位變體的植物的生長性能而實(shí)施選擇。可以在溫室中或田間監(jiān)測生長性能。其他任選步驟包括將鑒定了優(yōu)異等位變體的植物與另一種植物雜交。這可以用來例如產(chǎn)生目標(biāo)表型凈爭征的癥且合。編碼I類TCP多肽的核酸序列也可以用作探針以便對基因進(jìn)行遺傳作圖或物理作圖，所述探針作為所述基因的一部分及與這些基因關(guān)聯(lián)的性狀的標(biāo)記。此類信息可以用于植物育種中，以便開發(fā)具有目的表型的林系。編碼I類TCP多肽的核酸序列的這種用途僅需要具有至少15個(gè)核苷酸長度的核*列。編碼I類TCP多肽的核*列可以用作限制性片段長度多態(tài)性(RFLP)標(biāo)記。限制性消化的才直物基因組DNA的Southern印跡(SambrookJ，F(xiàn)ritschEF和ManiatisT(1989)MolecularCloning,ALaboratoryManual)可以用編碼I類TCP多肽的核酸序列探測。產(chǎn)生的結(jié)合圖式隨后可以使用計(jì)算機(jī)程序如MapMaker(Lander等(1987)Genomics1:174-181)進(jìn)行遺傳分析以構(gòu)建遺傳圖。此外，該核酸序列可以用來探測含有經(jīng)限制性內(nèi)切核酸酶處理的一組個(gè)體的基因組DNA的Southern印跡，其中所述的一組個(gè)體代表具有確定的遺傳雜交的親代和后代。DNA多態(tài)性的分離被標(biāo)出并用來計(jì)算編碼I類TCP多肽的核酸序列在使用這個(gè)群體先前所獲得的遺傳圖中的位置(Botstein等(1980)Am.丄Hum,Genet.32:314-331)。在Bernatzky和Tanksley(1986)PlantMol.Biol.Reporter4:37-41中描述了植物基因衍生的探針的產(chǎn)生和其在遺傳作圖中的用途。眾多出版物描述了使用以上所提及的方法學(xué)或其改良方法對特定cDNA克隆的遺傳作圖。例如，F(xiàn)2互交群、回交群、隨機(jī)交配群、鄰近純合系和其他個(gè)體群體可以用于作圖。此類方法學(xué)是本領(lǐng)域技術(shù)人員眾所周知的。所述核酸探針也可以用于物理作圖(即序列在物理圖上的排列；見Hoheisel等在Non-mammalianGenomicAnalyasis:APracticalGuide,Academicpress1996，第319-346頁及其中引用的參考文獻(xiàn))。在另一實(shí)施方案中，核酸探針可以在直接焚光原位雜交(FISH)作圖法(Trask(1991)TrendsGenet.7:149-154)中使用。盡管當(dāng)前的FISH作圖法支持使用大型克隆(幾個(gè)kb至幾百個(gè)kb;見Laan等(1995)GenomeRes.5:13-20)，然而靈敏度的改善可以允許使用更短探針進(jìn)行FISH作圖。用于遺傳作圖及物理作圖的多種基于核酸擴(kuò)增的方法可以使用所述核酸序列而實(shí)施。實(shí)例可見于文中的"定義，，部分。實(shí)例包括等位基因特異性擴(kuò)增(Kazazian(1989)丄Lab.Clin.Med11:95-96)、PCR擴(kuò)增片段的多態(tài)性(CAPS;Sheffield等，(1993)Genomics16:325-332)、等位基因特異性連接(Landegren等，(1988)Science241:1077-1080)、核苦酸延伸反應(yīng)(Sokolov(19卯)NucleicAcidRes.18:3671)、i文射雜交作圖(Walter等，(1997)Nat.Genet.7:22-28)和Happy作圖(Dear和Cook，(1989)NucleicAcidRes.17:6795-6807)。為實(shí)施這些方法，4吏用核酸序列設(shè)計(jì)和產(chǎn)生用于擴(kuò)增反應(yīng)或引物延伸反應(yīng)的引物對。這類引物的設(shè)計(jì)是本領(lǐng)域技術(shù)人員眾所周知的。使用基于PCR的遺傳作圖的方法，可能需要鑒定跨越相應(yīng)于本發(fā)明核酸序列區(qū)域作圖的親本之間DNA序列的差異。然而，這對作圖方法通常不是必要的。本發(fā)明方法產(chǎn)生如前文所述的具有增加的種子產(chǎn)量的植物。這些性狀也可以與經(jīng)濟(jì)上有利的其他性狀組合，如產(chǎn)量增強(qiáng)性狀、對其他非生物和生物脅迫的耐受性、調(diào)節(jié)多種構(gòu)造性特征和/或生物化學(xué)特征和/或生理學(xué)特征的性狀。發(fā)明詳述CAH3現(xiàn)已驚奇地發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)編碼YEP多肽的核酸在植物中的表達(dá)產(chǎn)生了相對于對照植物具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀而不影響營養(yǎng)體生物量的植物，其中YEP是CAH3。下文詳述適于增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的特定的CAH3多肽類別。本發(fā)明提供用于相對于對照植物，增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括調(diào)節(jié)編碼CAH3多肽的核酸在植物中的表達(dá)。術(shù)語"對照植物"如本文"定義"部分定義。在涉及CAH3實(shí)施方案的上下文中，在此之后"用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)"的任何引用意指如本文定義的CAH3多肽。在此之后"用于本發(fā)明方法的核酸，，的任何引用意指能夠編碼此類CAH3多肽的核酸。術(shù)語"多肽"和"蛋白質(zhì)"在本文"定義"部分定義。術(shù)語"多核苷酸"、"核酸序列"、"核苷,列"如本文"定義"部分定義。用于調(diào)節(jié)(優(yōu)選增加)用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核酸表達(dá)的優(yōu)選方法是通過在植物中《1入和表達(dá)如下文定義用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編》馬核酸。蛋白質(zhì)類型的任意核酸，下文又稱作"CAH3核酸"或"CAH3基因"。如本發(fā)明定義"CAH3"多肽指具有碳酸酐酶活性的任意蛋白質(zhì)(EC4.2丄1)。碳酸酐酶還被稱為碳酸脫水酶(carbonatedehydratase)(根據(jù)IUBMBEnzymeNomenclature的可接受名)、脫水酶、碳酸脫水酶(carbonateanhydrase、carbonicacidanhydrase、carboxyanhydrase)和碳酸脫7jC酵A。用于測試碳酸酐酶活性的方法是本領(lǐng)域公知的；進(jìn)一步細(xì)節(jié)參見實(shí)施例。優(yōu)選地，用于本發(fā)明方法的碳酸肝酶氨基酸序列包括如下基序之一個(gè)或多個(gè)基序1:(S/T)E(H/N)X(L/I/V/M)XXXX(F/Y/L/H)XX(E/D)X(H/Q)(L/I/V/M/F/A)(L/I/V層F/A)(SEQIDNO:203)。優(yōu)選地，在基序1的位點(diǎn)4的X為T、S、E、F、A、H、L中之一；位點(diǎn)6的X優(yōu)選為N、D、S、H、A、M中之一；位點(diǎn)7的X優(yōu)選為N或G;位點(diǎn)8的X優(yōu)選為K、R、T、Q、E、V、A、K中之一；位點(diǎn)9的X優(yōu)選為R、K、Q、L、H、I、S中之一；位點(diǎn)11的X優(yōu)選為V、A、D、N、P中之一；位點(diǎn)12的X優(yōu)選為L、M、A中之一；位點(diǎn)14的X優(yōu)選為Q、E、L、A、V中之一。還優(yōu)選，位點(diǎn)16的殘基為M、L、或V中之一；位點(diǎn)17的殘基為L或V。最優(yōu)選，基序1的序列為SEHAMDGRRYAMEAHLV。(L/F/V/M)(SEQIDNO:204)。優(yōu)選地，基序2具有序列2具有序列LAVLGIM?；?:(Y/F)(Y/F/V/G/A)(R/E/G/T/H)(Y/F)XGS(L/F/Y)T(T/V/A)PPC(S/T/G/D/A)(E/Q)(N/G/D/R)(SEQIDNO:205)。優(yōu)選地，X為L、I、T、R、M、G、A、D、E、P中之一。最優(yōu)選，基序3具有序列FVHYPGSLTTPPCSEG.優(yōu)選地，本文定義的"CAH3"多肽指這樣的氨基酸序列，當(dāng)其用于構(gòu)建CAH3系統(tǒng)樹(例如圖7A所示的)時(shí)，聚簇于包含SEQIDNO:81所示的氨基酸序列的ocCAH3多肽類(class)，而不是聚蔟于P或Y類。本領(lǐng)域技術(shù)人員可容易地利用制作此類系統(tǒng)樹的已知技術(shù)和軟件，例如GCG、EBI或CLUSTAL軟件包，利用默認(rèn)參數(shù)來確定任何所研究的氨基酸序列是否落入"CAH3"多肽的定義中。任何聚蔟于包含SEQIDNO:81的組的序列將被認(rèn)為落入上述CAH3多肽的定義并被認(rèn)為適用于本發(fā)明的方法中。用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)和編碼其的核酸的實(shí)例在下文實(shí)施例部分的表B中給出。還用于本發(fā)明方法的是表B中給出的任一氨基斷列的同源物，蛋白質(zhì)的"同源物"如本文"定義"部分所定義。還用于本發(fā)明方法的是本文表B中給出的任一多肽的衍生物，或前述任意前述SEQIDNO的直向同源物或旁系同源物的衍生物。"衍生物"在本文"定義"部分所定義。本發(fā)明通過用由SEQIDNO:80所示的編碼多肽序列SEQIDNO:81的萊茵衣藻核酸序列轉(zhuǎn)化的植物加以說明，然而，本發(fā)明的實(shí)施不限于這些序列。本發(fā)明方法可以有利地使用編碼如文中所定義的用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的任何核酸實(shí)施，包括直向同源物和旁系同源物，例如本文表B中給出的任何核*列。可以認(rèn)為實(shí)施例14的表B中給出的^J^,列是由SEQIDNO:81所示的CAH3多肽的直向同源物和旁系同源物。直向同源物和旁系同源物如本文"定義"部分定義。直向同源物和旁系同源物可以通過開展所謂交互性blast搜索而容易地找到。其一般包括第一BLAST,所述第一BLAST參與提交查詢序列(例如使用本文表B中列出的任何序列)用于針對任一序列數(shù)據(jù)庫(如公眾可用的NCBI數(shù)據(jù)庫)的BLAST搜索。當(dāng)從核苷酸序列開始時(shí)，通常使用BLASTN或TBLASTX(使用標(biāo)準(zhǔn)默認(rèn)值)，并且當(dāng)從蛋白質(zhì)序列開始時(shí)，可以使用BLASTP或TBLASTN(使用標(biāo)準(zhǔn)默認(rèn)值)。任選地可以篩選BLAST結(jié)果。隨后提交篩選結(jié)果和非篩選結(jié)果的全長序列以針對來自生物的序列進(jìn)行反向BLAST(第二BLAST),其中查詢序列來自所述的生物(其中在查詢序列是SEQIDNO:80或SEQIDNO:81的情況下，第二BLAST因而將針對##*湊序列)。隨后比較第一和第二BLAST搜索的結(jié)果。若來自第一BLAST的高階位命中源自與查詢序列從其中衍生的物種相同的物種，反向BLAST隨后理想地以最高命中的查詢序列中產(chǎn)生，則鑒定到旁系同源物；若第一BLAST的中的高階位命中不源自與查詢序列從其中衍生的物種相同的物種，并且優(yōu)選地在反向BLAST時(shí)產(chǎn)生屬于最高命中之列的查詢序列，則鑒定到直向同源物。高階位命中是具有低E-值的那些命中。E-值越低，評分越顯著(或換句話說，此命中因偶然而發(fā)生的幾率越低)。E-值的計(jì)算是本領(lǐng)域眾所周知的。除了E-值外，比較結(jié)果還由同一性百分?jǐn)?shù)記分。同一性百分?jǐn)?shù)指兩個(gè)所比較核酸(或多肽)序列之間在特定長度范圍內(nèi)的相同核苷酸(或tt酸)數(shù)目。在大型家族的情況下，可以使用ClustaIW，隨后使用鄰接樹法以便幫助顯示相關(guān)基因的聚類和以便鑒定直向同源物和旁系同源物。本文表B給出由SEQIDNO:81所示的CAH3蛋白質(zhì)的直向同源物和旁系同源物的實(shí)例。使用上述BLAST過程可以容易地鑒定到其他直向同源物和旁系同源物。通過保守碳酸酐酶結(jié)構(gòu)域(Pfam登錄號PF00194,InterProIPR001148),和/或通過上面列出的基序之一的存在可鑒定到本發(fā)明的蛋白質(zhì)(圖6所示)。術(shù)語"結(jié)構(gòu)域"在本文"定義"部分定義。術(shù)語"基序"，或"共有序列"，或"標(biāo)記，，的定義見"定義"部分。也存在用于鑒定結(jié)構(gòu)域的專業(yè)數(shù)據(jù)庫，如SMART(Schultz等(1998)Proc.Natl.Acad.Sci.美國95，5857-5864;Letunic等(2002)NucleicAcidsRes30,242-244)、InterPro(Mulder等，(2003)Nucl.Acids.Res.31,315-318)、Prosite(Bucher和Bairoch(1994)，用于生物分子序列基序的廣義圖譜語法及其在自動化序列判讀中的功能，(在)ISMB-94;第二屆分子生物學(xué)智能系統(tǒng)國際^H義文集.AltmanR.,BrutlagD.，KarpP.，LathropR.，SearlsD.編著，第53-61頁，AAAIPress，MenloPark;Hulo等，Nucl.Acids.Res.32:D134-D137，(2004))或Pfam(Bateman等，NucleicAcidsResearch30(1):276-280(2002))鑒定。用于計(jì)算機(jī)芯片上分析蛋白質(zhì)序列的一組工具可在ExPASY蛋白質(zhì)組學(xué)服務(wù)器上獲得(在SwissInstituteofBioinformatics上駐留(Gasteiger等，ExPASy:用于深入認(rèn)識和分析蛋白質(zhì)的蛋白組學(xué)服務(wù)器，NucleicAcidsRes.31:3784-3788(2003))。也使用本領(lǐng)域熟知的常規(guī)技術(shù)可以容易地鑒定結(jié)構(gòu)域，例如通過序列比對鑒定。用于比對序列用于比較的方法是本領(lǐng)域眾所周知的，此類方法包括GAP、BESTFIT、BLAST、FASTA和TFASTA。GAP使用Needleman和W1msch算法((1970)JMolBiol48:443-453)以找到使匹配數(shù)最大化并使空位數(shù)最小化的兩個(gè)完整序列(覆蓋整個(gè)序列的)的全局比對。BLAST算法(Altschul等(19卯)JMolBiol215:403-10)計(jì)算序列同一性百分?jǐn)?shù)并執(zhí)行對兩個(gè)序列間相似性的統(tǒng)計(jì)分析。用于執(zhí)行BLAST分析的軟件是公眾通過國家生物技術(shù)信息中心(NCBI)可獲得的。同源物可以使用例如ClustalW多重序列比對算法(1.83版本)以默認(rèn)配對比對參數(shù)和評分方法(以百分?jǐn)?shù)計(jì))而輕易地鑒定。相似性和同一性的全局百分?jǐn)?shù)也可以使用在MatGAT軟件包中可獲得的方法之一而確定(Campanella等，BMCBioinformatics.2003Jul10;4:29.MatGAT:使用蛋白質(zhì)或DNA序列而產(chǎn)生相似性/同一性矩陣的應(yīng)用)。可以進(jìn)行細(xì)微手工編著以優(yōu)化保守基序之間的比對，如本領(lǐng)域技術(shù)人員顯而易見。此外除了使用全長序列以鑒定同源物，也可以使用特定結(jié)構(gòu)域(如碳酸酐酶結(jié)構(gòu)域或上面定義的基序之一)。在下面實(shí)施例部分中以百分比描述的序列同一性值使用上述程序，利用默認(rèn)參數(shù)，針對完整核酸或氨基酸序列/或針對選擇的結(jié)構(gòu)域或保守基序上確定。此外，CAH3蛋白質(zhì)(至少以其天然形式的)一般具有碳酸酐酶活性。對碳酸酐酶的測試法在本領(lǐng)域是公知并包括滴定測試法和分光光度測試法，見例如Karlsson等，(PlantPhysiol.109:533-539，1995)。實(shí)施例部分中提供了進(jìn)一步詳述。用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核酸不需要是全長核酸，因?yàn)楸景l(fā)明方法的實(shí)施不依賴全長核酸序列的使用。適合用于實(shí)施本發(fā)明方法的核酸實(shí)例包括本文表B中給出的核酸序列，但不限于這些序列。核酸變體可用于實(shí)施本發(fā)明的方法。這樣的核酸變體實(shí)例包括用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核酸的部分、與用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核酸雜交的核酸、用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核酸的剪接變體、用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核酸的等位變體，和通過基因改組獲得的用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核酸的變體?，F(xiàn)將描述并也在本文"定義"部分定義術(shù)語部分、雜交序列、剪接變體、等位變體和基因改組。本發(fā)明提供增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)本文表B中給出的任一核,列的部分、或表B中給出的任意tt酸序列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核酸的部分。用于本發(fā)明方法的部分編碼多肽，所述多肽落入如本文定義的用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核酸的定義內(nèi)，且與表B中給出的M,列具有基本上相同的生物學(xué)活性。優(yōu)選地，部分是表B中給出的任一核酸的部分。部分通常長度至少為600個(gè)連續(xù)核苷酸，優(yōu)選長度至少為700個(gè)連續(xù)核苷酸，更優(yōu)選長度至少為800個(gè)連續(xù)核苷酸，最優(yōu)選長度至少為900個(gè)連續(xù)核苷酸，所述連續(xù)核苷酸是表B中給出的任一核酸序列。最優(yōu)選，部分是SEQIDNO:80的核酸的部分。優(yōu)選地，部分編碼包括如本文定義的(任一或多個(gè))碳酸酐酶結(jié)構(gòu)域的氨基酸序列。優(yōu)選地，部分編碼氨基*列，當(dāng)所述氨基,列用于構(gòu)建CAH3系統(tǒng)樹(例如圖7所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:81所示^J^,列的aCAH3蛋白質(zhì)組，而不是聚蔟于任何其他組。如本文所定義的CAH3蛋白質(zhì)的編碼核酸的部分可以通過對核酸進(jìn)行一個(gè)或多個(gè)缺失來制備。部分可以以分離的形式使用，或者可將其與其他編碼(或非編碼)序列融合，以便，例如，產(chǎn)生組合了若干活性的蛋白質(zhì)。當(dāng)與其他編碼序列融合時(shí)，經(jīng)翻譯后所產(chǎn)生的多肽可能比預(yù)測的CAH3蛋白質(zhì)部分要大。用于本發(fā)明方法的另一核酸變體是在降低的嚴(yán)格條件下、優(yōu)選在嚴(yán)格條件下，能夠與本文所定義的CAH3蛋白質(zhì)的編碼核酸或與本文所定義的部分雜交的核酸。術(shù)語"雜交"如本文"定義"部分定義。用于本發(fā)明方法的雜交序列編碼多肽，所述多肽具有碳酸酐酶結(jié)構(gòu)域(見圖7的比對)，且與表B中給出的任意氨基酸序列所表示的CAH3蛋白質(zhì)具有基本上相同的生物學(xué)活性。雜交序列通常長度至少為600個(gè)連續(xù)核苷酸，優(yōu)選長度至少為700個(gè)連續(xù)核苷酸，更優(yōu)選長度至少為800個(gè)連續(xù)核苷酸，最優(yōu)選長度至少為900個(gè)連續(xù)核苷酸，所述連續(xù)核苷酸是表B中給出的任一核^列。優(yōu)選地，雜^f列是能夠與表B中給出的任意核酸雜交的序列、或與任意這些序列的部分雜交的序列，部分如上文定義。最優(yōu)選，雜交序列是能夠與SEQIDNO:80所表示的核酸或其部分雜交的序列。優(yōu)選地，雜交序列編碼包含如本文定義的任一或多個(gè)基序或結(jié)構(gòu)域的氨基酸序列。優(yōu)選地，雜交序列編碼M酸序列，當(dāng)所述氨基酸序列用于構(gòu)建CAH3系統(tǒng)樹(例如圖7所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:81所示氨基酸序列的ccCAH3蛋白質(zhì)組，而不是聚蔟于任何其他組。本發(fā)明提供增加植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)能夠與表B中給出的任一核酸雜交的核酸、或包括在植物中引入和表達(dá)能夠與表B中給出的任意核酸的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核酸雜交的核酸。用于本發(fā)明方法的另一核酸變體是編碼上文所定義的CAH3蛋白質(zhì)的剪接變體。術(shù)語"剪接變體"如本文定義。本發(fā)明提供增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)表B中給出的核,列中任一個(gè)的剪接變體、或表B中給出的任意氨基,列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核酸的剪接變體。優(yōu)選的剪接變體是由SEQIDNO:80所示的核酸的剪接變體或SEQIDNO:81的直向同源物或旁系同源物的編碼核酸的剪接變體。優(yōu)選地，剪接變體編碼的氨基酸序列包含如本文定義的任一個(gè)或多個(gè)基序或結(jié)構(gòu)域。優(yōu)選地，剪接變體編碼的氨基酸序列，當(dāng)所述氨基酸序列用于構(gòu)建CAH3系統(tǒng)樹(例如圖7所示的)時(shí)，趨向聚簇于包含SEQIDNO:81所示氨基酸序列的otCAH3蛋白質(zhì)組，而不是聚蔟于任何其他組。用于實(shí)施本發(fā)明方法的另一核酸變體是上文所定義的CAH3蛋白質(zhì)的編碼核酸的等位變體。術(shù)語"等位變體"如本文定義。用于本發(fā)明方法的等位變體與SEQIDNO:81的CAH3蛋白質(zhì)具有基本上相同的生物學(xué)活性。本發(fā)明提供增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)表B中給出的核酸中任一個(gè)的等位變體，或包括在植物中引入和表達(dá)表B中給出的任意tt^列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核酸的等位變體。優(yōu)選地，等位變體是SEQIDNO:80的等位變體，或SEQIDNO:81的直向同源物或旁系同源物的編碼核酸的等位變體。優(yōu)選地，等位變體編碼的氨基酸序列包括如本文定義的任一個(gè)或多個(gè)基序或結(jié)構(gòu)域。優(yōu)選地，等位變體編碼的氨基^列，當(dāng)所述MW列用于構(gòu)建CAH3系統(tǒng)樹(例如圖7所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:81所示氨基酸序列的aCAH3蛋白質(zhì)組，而不是聚蔟于任何其他組。用于本發(fā)明方法的又一核酸變體是通過基因改組獲得的核酸變體。基因改組或定向進(jìn)化如本文定義。本發(fā)明提供增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括在植物中^1入和表達(dá)表B中給出的核*列中任一個(gè)的變體，或包括在植物中引入和表達(dá)表B中給出的任意tt^列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核酸的變體，所述變體核酸通過基因改組獲得。優(yōu)選地，通過基因改組獲得的變體核酸編碼氨基酸序列，所述氨基酸序列包含如本文定義的任一個(gè)或多個(gè)基序或結(jié)構(gòu)域。優(yōu)選地，通過基因改組獲得的變體核酸編碼的M酸序列，當(dāng)所述M酸序列用于構(gòu)建CAH3系統(tǒng)樹(例如圖7所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:81所示氨基酸序列的ocCAH3蛋白質(zhì)組，而不是聚條于任何其他組。此外，還可以通過位點(diǎn)定向誘變獲得核酸變體。幾種方法可用于實(shí)現(xiàn)位點(diǎn)定向誘變；最常用的是基于PCR的方法(CuirentProtocolsinMolecularBiology.Wiley編著)。編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸可以來自任何天然或人工的來源?？梢酝ㄟ^仔細(xì)的人為操作在組成和/或基因組環(huán)境上修飾所述核酸的天然形式。優(yōu)選CAH3編碼核酸來自植物，又優(yōu)選源自藻類，更優(yōu)選源自衣藻科，最優(yōu)選核酸來自萊茵衣藻。因此本文任何CAH3蛋白質(zhì)的引用意指如上文定義的CAH3蛋白質(zhì)。編碼此類CAH3蛋白質(zhì)的任意核酸適合用于實(shí)施本發(fā)明方法。本發(fā)明也包括可通過本發(fā)明方法獲得的植物或其部分(包括種子)。所述植物或其部分包括如上文定義的編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸轉(zhuǎn)基因。本發(fā)明還提供遺傳構(gòu)建體和載體以促進(jìn)在植物中引入和/或表達(dá)用于本發(fā)明方法中的核酸序列。所述基因構(gòu)建體可以插入適于轉(zhuǎn)化至植物內(nèi)并適于在轉(zhuǎn)化的細(xì)胞中表達(dá)目的基因的市售載體。本發(fā)明也提供如文中所定義的基因構(gòu)建體在本發(fā)明方法中的用途。更具體地，本發(fā)明提供構(gòu)建體，其包含(a)如上面所定義的編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸；(b)—個(gè)或多個(gè)能夠驅(qū)動(a)的核酸序列表達(dá)的調(diào)控序列；和任選地(c)轉(zhuǎn)錄終止序列。植物用包含目的序列的載體轉(zhuǎn)化(即如上文定義的編碼CAH3多肽的核酸)。技術(shù)人員非常了解為成功轉(zhuǎn)化、選擇和增殖含有目的序列的宿主細(xì)胞而必須于載體上存在的遺傳元件。目的序列有效地與一種或多種調(diào)控序列(至少與啟動子)連接。術(shù)語"調(diào)節(jié)元件"、"調(diào)控序列"和"啟動子"如本文"定義"部分定義。術(shù)語"有效連接"也在本文定義。有利地，可以使用任何類型的啟動子驅(qū)動核酸序列的表達(dá)。術(shù)語"啟動子"和"植物啟動子，，在本文"定義"部分定義。所述啟動子可以是如本文定義的組成型啟動子，。備選地，啟動子可以是如本文定義的誘導(dǎo)性啟動子。此外或備選地，可以是如本文定義的器官特異性或組織特異性啟動子。優(yōu)選地，CAH3核酸或其變體與幼綠組織(younggreentissue)特異性啟動子有效連接。文中定義的幼綠組織特異性啟動子主要在幼綠組織中有轉(zhuǎn)錄活性，基本在任何其他植物部分沒有轉(zhuǎn)錄活性，同時(shí)仍然允許在這些其他植物部分的任何滲漏表達(dá)。幼綠組織特異性啟動子優(yōu)選是原葉綠素酸酯還原酶啟動子(PcR)，更優(yōu)選是由基本上與SEQIDNO:206相似的核酸序列代表的原葉綠素酸酯還原酶啟動子，最優(yōu)選是如SEQIDNO:206所代表的啟動子。應(yīng)當(dāng)明白本發(fā)明的適用性不限于由SEQIDNO:80代表的CAH3編碼核酸，同時(shí)本發(fā)明的適用性也不限于由原葉綠素酸酯還原酶啟動子驅(qū)動時(shí)這類CAH3編碼核酸的表達(dá)。也可以用于實(shí)施不發(fā)明方法的其他幼綠組織特異性啟動子的實(shí)例在本文"定義"部分的表2g中顯示。為鑒定功能性等效啟動子，候選啟動子的啟動子強(qiáng)度和/或表達(dá)模式可以通過將該啟動子與報(bào)道基因有效連接并分析該報(bào)道基因在植物多種組織的表達(dá)水平和模式而進(jìn)行分析。合適的公知報(bào)道基因包括例如P-葡糖醛酸糖苷酶或p-半乳糖苷酶。啟動子活性通過測量p-葡糖醛酸糖苷酶或p-半乳糖苷酶的酶活性進(jìn)行分析。啟動子強(qiáng)度和/或表ii^莫式隨后可以與參考啟動子(如本發(fā)明方法中所用的一種啟動子)的啟動子強(qiáng)度和/或表達(dá)模式比較。備選地，啟動子強(qiáng)度可以使用本領(lǐng)域已知方法如Northern印跡法及放射自顯影圖的密度計(jì)分析法、定量實(shí)時(shí)PCR或RT-PCR(Heid等，1996GenomeMethods6:986-994)，通過定量mRNA水平或通過將本發(fā)明方法中所用核酸的mRNA水平與持家基因(如18SrRNA)的mRNA水平比較而分析。通常"弱啟動子"意指驅(qū)動編碼序列在低水平上表達(dá)的啟動子。"低水平"意指在每個(gè)細(xì)胞約1/10,000轉(zhuǎn)錄物至約1/100,000轉(zhuǎn)錄物、至約1/500,0000轉(zhuǎn)錄物的水平上。相反，"強(qiáng)啟動子"驅(qū)動編碼序列在高水平、或在每個(gè)細(xì)胞約1/10轉(zhuǎn)錄物至約1/100轉(zhuǎn)錄物、至約1/1,000轉(zhuǎn)錄物上表達(dá)。任選地，一種或多種終止子序列可以在引入植物的構(gòu)建體中使用。術(shù)語"終止子"如本文所定義。額外的調(diào)節(jié)元件可以包括轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)子以及翻和增強(qiáng)子序列。此類序列是公知的或本領(lǐng)域技術(shù)人員可易于獲得的。內(nèi)含子序列也可以添加至5，非翻譯區(qū)(UTR)或編碼序列中，以增加在胞漿內(nèi)積累的成熟信息的量。已經(jīng)證實(shí)可剪接內(nèi)含子在植物表達(dá)構(gòu)建體和動物表達(dá)構(gòu)建體中轉(zhuǎn)錄單位內(nèi)的包含在mRNA水平及蛋白質(zhì)水平上增加基因表達(dá)至多達(dá)1000倍(Buchman和Berg，Mol.Cellbiol.8:4395-4405(1988);Callis等，GensDev1:1183-1200(1987))?；虮磉_(dá)的此類內(nèi)含子增強(qiáng)作用一般在位于轉(zhuǎn)錄單位5'端附近時(shí)最強(qiáng)烈。使用玉米內(nèi)含子Adhl-S內(nèi)含子l、2和6、Bronze-l內(nèi)含子是本領(lǐng)域已知的。對于一般信息，見TheMaizeHandbook,第116章，編者Freeling和Walbot，Springer,N.Y.(1994)。其他調(diào)控序列(除啟動子、增強(qiáng)子、沉默子、內(nèi)含子序列、3，UTR和/或5，UTR區(qū)之外)可以是蛋白質(zhì)和/或RNA穩(wěn)定化元件。本領(lǐng)域技術(shù)人員會知道或可以輕易地獲得此類序列。本發(fā)明的遺傳構(gòu)建體還可以包含在特定細(xì)胞類型中維持和/或復(fù)制所需的復(fù)制起點(diǎn)序列。一個(gè)實(shí)例是當(dāng)需要將遺傳構(gòu)建體在細(xì)菌細(xì)胞中維持為附加型遺傳元件(例如質(zhì)?；蛘沉７肿?時(shí)。優(yōu)選的復(fù)制起點(diǎn)包括，但不限于fl-ori和colEl。為檢測如在本發(fā)明方法中所用核酸序列的成功轉(zhuǎn)移和/或選擇包含這些核酸的轉(zhuǎn)基因植物，使用標(biāo)記基因(或報(bào)道基因)是有利的。因而，遺傳構(gòu)建體可以任選地包含選擇性標(biāo)記基因。術(shù)語"選擇性標(biāo)記，，、"選擇性標(biāo)記基因"或"報(bào)道基因"的定義見本文"定義"部分。本發(fā)明也提供用于產(chǎn)生相對于對照植物具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的轉(zhuǎn)基因植物的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)如上文所定義的編碼CAH3蛋白質(zhì)的任意核酸。為本發(fā)明的目的，"轉(zhuǎn)基因的"、"轉(zhuǎn)基因"或"重組"如本文"定義"部分定義。"轉(zhuǎn)基因植物"如本文"定義，，部分定義。更具體地，本發(fā)明提供用于產(chǎn)生具有增加的產(chǎn)量的轉(zhuǎn)基因植物的方法，其包括(i)在植物或植物細(xì)胞中引入和表達(dá)CAH3核酸或其變體；和(ii)在促進(jìn)植物生長和發(fā)育的條件下培育植物細(xì)胞。核酸可以直接《1入植物細(xì)胞或《1入植物本身(包括引入組織、器官或植物的任何其他部分)。根據(jù)本發(fā)明的優(yōu)選特征，核酸優(yōu)選地通過轉(zhuǎn)化引入植物。術(shù)語"引入"或"轉(zhuǎn)化"在本文"定義"部分定義。遺傳修飾的植物細(xì)胞可通過本領(lǐng)域技術(shù)人員熟悉的所有方法再生。合適的方法可見于S.D.Kung和RWu、Potrykus或H6fgen和Willmitzer的上述出版物。通常在轉(zhuǎn)化后，選擇一種或多種標(biāo)記存在的植物細(xì)胞或細(xì)胞群體，其中所述的標(biāo)記由與目的基因一起共轉(zhuǎn)移的植物可表達(dá)的基因編碼，隨后將轉(zhuǎn)化的材料再生成整林植物。為了選擇轉(zhuǎn)化的植物，在轉(zhuǎn)化中獲得的植物材料原則上接受選擇條件處理，以至于轉(zhuǎn)化的植物可以與未轉(zhuǎn)化的植物區(qū)分。例如，以上文所述方式獲得的種子可以播種，在初始培育時(shí)期后，通過噴霧進(jìn)行合適的選擇。另一種可能性包含在使用合適選擇劑的瓊脂平板上生長種于(根據(jù)需要在消毒之后)，使得僅轉(zhuǎn)化的種于可以生長成植物?；蛘撸D(zhuǎn)化的植物通過上述那些選擇標(biāo)記的存在篩選。在DNA轉(zhuǎn)移和再生后，推測的轉(zhuǎn)化植物還可以例如使用Southern分析對目的基因的存在、拷貝數(shù)和/或基因組構(gòu)造進(jìn)行評價(jià)。備選或此外，新引入的DNA的表達(dá)水平可以使用Northern和/或Western,這兩種技術(shù)是本領(lǐng)域技術(shù)人員眾所周知的。產(chǎn)生的轉(zhuǎn)化植物可以通過多種方法加以增殖，如通過克隆增殖法或經(jīng)典育種技術(shù)。例如，第一代(或T1)轉(zhuǎn)化植物可以進(jìn)行自交并選擇純合的第二代(或T2)轉(zhuǎn)化體，并且T2植物可以隨后通過經(jīng)典育種技術(shù)進(jìn)一步增殖。產(chǎn)生的轉(zhuǎn)化生物可以采取多種形式。例如，它們可以是轉(zhuǎn)化細(xì)胞和非轉(zhuǎn)化細(xì)胞的嵌合體；克隆轉(zhuǎn)化體(例如被轉(zhuǎn)化以含有表達(dá)盒的全部細(xì)胞)；轉(zhuǎn)化組織和未轉(zhuǎn)化組織的移植體(例如在植物中，與未轉(zhuǎn)化嫩枝嫁接的轉(zhuǎn)化的根狀莖)。本發(fā)明明確地?cái)U(kuò)展至通過文中所述的任意方法產(chǎn)生的任何植物細(xì)胞或植物，并擴(kuò)展至全部植物部分及其繁殖體。本發(fā)明進(jìn)一步擴(kuò)展至包含已經(jīng)通過任意前述方法產(chǎn)生的原代轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)染細(xì)胞、組織、器官或整抹植物的后代，唯一要求是后代表現(xiàn)與通過本發(fā)明方法中的親代所產(chǎn)生的那些后代相同的一種或多種基因型特征和/或表型特征。本發(fā)明也包括宿主細(xì)胞，其含有分離的編碼如上文定義的CAH3蛋白質(zhì)的核酸。本發(fā)明優(yōu)選的宿主細(xì)胞是植物細(xì)胞。宿主植物對于本發(fā)明方法中所用核酸或栽體、表達(dá)盒或構(gòu)建體或載體而言原則上有利地是能夠合成本發(fā)明方法中所用多肽的全部植物。本發(fā)明也擴(kuò)展至植物的可收獲部分如，但不限于種子、葉、果實(shí)、花、莖干、根狀莖、塊莖和球莖。本發(fā)明進(jìn)一步涉及來自，優(yōu)選直接來自這種植物的可收獲部分中的產(chǎn)物，如干燥顆粒或粉末、油、脂肪及脂肪酸、淀粉或蛋白質(zhì)。根據(jù)本發(fā)明的優(yōu)選特征，受調(diào)節(jié)的表達(dá)是增加的表達(dá)。術(shù)語"增加的表達(dá)/過量表達(dá)"如本文定義。如上文所述，用于調(diào)節(jié)(優(yōu)選增加)CAH3蛋白質(zhì)的編碼核酸的表達(dá)的優(yōu)選方法是在植物中引入和表達(dá)CAH3蛋白質(zhì)的編碼核酸；然而，實(shí)現(xiàn)本方法的效果即增強(qiáng)產(chǎn)量相關(guān)性狀也可以使用其他公知技術(shù)來實(shí)現(xiàn)。以下將是一些此類技術(shù)的描述。一種此類技術(shù)是T-DNA激活標(biāo)注，其在本文"定義，，部分詳述。還可以使用TILLING(定向誘導(dǎo)的基因組局部突變)技術(shù)再現(xiàn)本發(fā)明的效果，其也在本文"定義"部分詳述。還可以使用同源物重組再現(xiàn)本發(fā)明的效果，其也在本文"定義"部分詳述。本文對增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的引用意指在植物一個(gè)部分或多個(gè)部分的生物量(重量)的增加，其包括地上(可收獲)部分和/或(可收獲)地下部分。特別地，此類可收獲部分是種子，且實(shí)施本發(fā)明方法產(chǎn)生具有相對于合適的對照植物的種子產(chǎn)量，具有增加的種子產(chǎn)量的植物。術(shù)語"產(chǎn)量，，和"種子產(chǎn)量"在本文"定義"部分定義。術(shù)語"增加"、"增強(qiáng)"或"改良"也在本文定義。以玉米為例，產(chǎn)量增加可以表現(xiàn)為下列一種或多種指標(biāo)每公項(xiàng)或英畝所栽培的植物數(shù)的增加、每林植物穗數(shù)的增加、行數(shù)、每行粒數(shù)、粒重、千粒重、穗長度/直徑的增加、種子飽滿率的增加(其中種子飽滿率是飽滿種子數(shù)除以種子總數(shù)并乘以100)及其他。以稻為例，產(chǎn)量增加本身可以表現(xiàn)為下列一種或多種指標(biāo)的增加每公項(xiàng)或英畝植物數(shù)、每林植物圓錐花序數(shù)、每圓錐花序小穗數(shù)、每圓錐花序花(小花)數(shù)(其表達(dá)為飽滿種子數(shù)對原圓錐花序數(shù)之比)、種子飽滿率的增加(其中種子飽滿率是飽滿種子數(shù)除以種子總數(shù)并乘以100)、千粒重的增加及其他。由于本發(fā)明的轉(zhuǎn)基因植物具有增加的產(chǎn)量，因而相對于對照植物的生長速率，這些植物有可能在其生活周期中的對應(yīng)階段上表現(xiàn)增加的生長速率(在其生活周期的至少部分期間)。增加的生長速率可以對于植物的一個(gè)或多個(gè)部分(包括種子)是特異性的，或可以基本上遍及整林植物。具有增加的生長速率的植物可以具備較短的生活周期。植物的生活周期可以視為意指從干燥成熟種子成長至植物已經(jīng)產(chǎn)生與起始材料相似的干燥成熟種子的階段所需要的時(shí)間。這個(gè)生活周期可以受下列因素影響，如早期萌發(fā)勢、生長速率、綠度指數(shù)、開花時(shí)間和種子成熟速度。生長速率的增加可以在才直物生活周期中的一個(gè)或多個(gè)階段上或在基本上整個(gè)植物生活周期期間發(fā)生。在植物生活周期中的早期期間增加的生長速率可以反映增強(qiáng)的萌發(fā)勢。生長速率的增加可以改變植物的收獲周期，允許植物較晚播種和/或較早收獲，否則這將不可能(相似的作用可以用較早的開花時(shí)間獲得)。若生長速率充分地增加，可以允許進(jìn)一步l番種相同植物物種的種子(例如^番種并收獲植物，全部稻植物均在一個(gè)常規(guī)生長時(shí)段內(nèi))。類似地，若生長速率足夠地增加，可以允許進(jìn)一步^番種不同植物物種的種子(例如播種并收獲玉米植物，隨后例如播種并任選收獲大豆、馬鈴薯或任何其他合適植物)。從相同的根莖中收獲額外次數(shù)在一些作物植物的情況中也是可能的。改變植物的收獲周期可以導(dǎo)致每英畝的年生物量產(chǎn)量的增加(因任何特定植物可以生長并收獲的次數(shù)(如在一年中)增加)。生長速率物，因?yàn)閷ε嘤魑锏膮^(qū)域限制往往由栽種時(shí)節(jié)(早季)或在收獲時(shí)期(晚季)的不利環(huán)境條件所決定。若縮短收獲周期，則可以避開這類不利條件。生長速率可以通過從生長曲線中得到多種參數(shù)而確定，此類參數(shù)可以是T-Mid(植物達(dá)到其50%最大尺寸所花費(fèi)的時(shí)間)和T-卯(植物達(dá)到其90%最大尺寸所花費(fèi)的時(shí)間)，等等。根據(jù)本發(fā)明的優(yōu)選特征，本發(fā)明方法的實(shí)施產(chǎn)生與對照植物相比具有增加的生長速率的植物。因而根據(jù)本發(fā)明，提供增加植物生長速率的方法，所述方法包括調(diào)節(jié)、優(yōu)選增加編碼如本文定義的CAH3蛋白質(zhì)的核酸在植物中的表達(dá)。與對照植物相比，無論植物處于非脅迫條件下還是植物暴露于多種脅迫下，都發(fā)生產(chǎn)量和/或生長速率的增加。植物一般通過生長得更慢而對暴露于脅迫作出應(yīng)答。在嚴(yán)重脅迫條件下，植物甚至可以完全停止生長。另一方面，輕孩i脅迫在本文中定義為植物對其暴露的任何脅迫，其中所述的脅迫未導(dǎo)致植物完全停止生長而沒有恢復(fù)生長的能力。與非脅迫條件下的對照植物相比，輕微脅迫在本發(fā)明意義中導(dǎo)致受脅迫植物生長降低小于40%、35%或30%，優(yōu)選小于25%、20%或15%，更優(yōu)選小于14%、13%、12%、11%或10%或更低。由于農(nóng)業(yè)實(shí)踐(灌溉、施肥、殺蟲劑處理)上的進(jìn)步，在栽培作物植物中并不經(jīng)常遇到嚴(yán)重脅迫。因此，由輕微脅迫誘導(dǎo)的受損生長往往是農(nóng)業(yè)上不希望的特征。輕微脅迫是植物暴露的常見生物性和/或非生物性(環(huán)境)脅迫。非生物脅迫可以因干旱或水澇、厭氧脅迫、鹽脅迫、化學(xué)毒性、氧化脅迫和熱、寒冷或冰凍溫度所致。非生物脅迫可以是由水脅迫(尤其因?yàn)楦珊?、鹽脅迫、氧化脅迫或離子脅迫引起的滲透脅迫。生物脅迫一般是由病原體如細(xì)菌、病毒、真菌和昆蟲引起的那些脅迫。尤其，本發(fā)明的方法可以在非脅迫條件下或在輕微干旱條件下實(shí)施以產(chǎn)生相對于對照植物，具有增加的產(chǎn)量的植物。如在Wang等(Planta(2003)218:l-14)中報(bào)道，非生物脅迫導(dǎo)致不利地影響植物生長及生產(chǎn)力的一系列形態(tài)學(xué)變化、生理學(xué)變化、生物化學(xué)變化和分子變化。已知干旱、鹽度、極端溫度和氧化脅迫是相互聯(lián)系的并可以通過相似機(jī)制而誘導(dǎo)生長損害及細(xì)胞損害。Rabbani等(PlantPhysiol(2003)133:1755-1767)描述了干旱脅迫與高鹽度脅迫間極高程度的"串話"。例如，干旱和/或鹽化作用主要表現(xiàn)為滲透脅迫，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)和離子分布的破壞。經(jīng)常伴隨高溫或低溫、鹽度或干旱脅迫的氧化脅迫可以造成功能性蛋白和結(jié)構(gòu)蛋白變性。因此，這些多樣的環(huán)境脅迫常常激活相似的細(xì)胞信號途徑和細(xì)胞應(yīng)答，如產(chǎn)生脅迫蛋白質(zhì)、上調(diào)抗氧化物質(zhì)、積累相容性溶質(zhì)和生長抑制。如本文中所用的術(shù)語"非脅迫"條件是允許植物最佳生長的環(huán)境條件。本領(lǐng)域技術(shù)人員清楚對于給定地點(diǎn)的正常土壤條件和氣候條件。本發(fā)明方法的實(shí)施相對于在可比條件下培育的合適對照植物，賦予在非脅迫條件下或在輕微干旱條件下培育的植物增加的產(chǎn)量。因而，本發(fā)明提供用于在非脅迫條件下或在輕微干旱條件下培育的植物中增加產(chǎn)量的方法，其包括增加編碼CAH3多肽的核酸在植物中表達(dá)。在本發(fā)明優(yōu)選的實(shí)施方案中，根據(jù)本發(fā)明方法的產(chǎn)量和/或生長速率的增加在非脅迫條件下出現(xiàn)。本發(fā)明方法有利地適用于任何植物。本文定義了術(shù)語"植物"并也提供了用于本發(fā)明方法的植物的實(shí)例。根據(jù)本發(fā)明優(yōu)選的實(shí)施方案，植物是作物植物。作物植物的實(shí)例包括大豆、向曰葵、卡i若拉油菜、苜蓿、油菜、棉花、番茄、馬鈴薯和煙草。還優(yōu)選地，植物是羊子葉植物。單子葉植物的實(shí)例包括甘蔗。更優(yōu)選地，植物是谷物。谷物的實(shí)例包括稻、玉米、小麥、大麥、粟、黑麥、高粱和燕麥。本發(fā)明還包括本文所述的編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸的用途，和這些CAH3蛋白質(zhì)用于增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的用途。本文所述的編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸或CAH3蛋白質(zhì)本身可以用于育種程序中，其中鑒定到與CAH3蛋白質(zhì)編碼基因遺傳連鎖的DNA標(biāo)記。所述的核^/基因、或CAH3蛋白質(zhì)本身可以用來定義分子標(biāo)記。這種DNA或蛋白質(zhì)標(biāo)記隨后可以在育種程序中用來選擇在本發(fā)明方法中具有如上文定義的增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的植物。編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸或基因的等位變體也可以用于標(biāo)記輔助的育種程序中。這種育種程序有時(shí)需要通過使用例如EMS誘變法對植物進(jìn)行誘變處理而引入等位基因變異；備選地，該程序可以從非人為引起的所謂"自然"起源的一組等位變體開始。隨后進(jìn)行等位變體的鑒定，例如通過PCR法。此后是用于選擇所討論及導(dǎo)致增加產(chǎn)量的序列的優(yōu)異等位變體的步驟。一般通過監(jiān)測含有所討論序列的不同等位變體的植物的生長性能而實(shí)施選擇。可以在溫室中或田間監(jiān)測生長性能。其他任選步驟包括將鑒定了優(yōu)異等位變體的植物與另一種植物雜交。這可以用來例如產(chǎn)生目標(biāo)表型特征的組合。編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸也可以用作探針以便對基因進(jìn)行遺傳作圖或物理作圖，所述探針作為所述基因的一部分及與這些基因關(guān)聯(lián)的性狀的標(biāo)記。此類信息可以用于植物育種中，以便開發(fā)具有目的表型的林系。編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸的這種用途僅需要具有至少15個(gè)核苷酸長度的核酸序列。編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸可以用作限制性片段長度多態(tài)性(RFLP)標(biāo)記。限制性消化的植物基因組DNA的Southern印跡(SambrookJ，F(xiàn)ritschEF和ManiatisT(l卿)MolecularCloning,ALaboratoryManual)可以用編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸探測。產(chǎn)生的結(jié)合圖式隨后可以使用計(jì)算機(jī)程序如MapMaker(Lander等(1987)Genomics1:174-181)進(jìn)行遺傳分析以構(gòu)建遺傳圖。此外，該核酸可以用來探測含有經(jīng)限制性內(nèi)切核酸酶處理的一組個(gè)體的基因組DNA的Southern印跡，其中所述的一組個(gè)體代表具有確定的遺傳雜交的親代和后代。DNA多態(tài)性的分離被標(biāo)出并用來計(jì)算編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸在使用這個(gè)群體先前所獲得的遺傳圖中的位置(Botstdn等(1980)Am.J.Hum.Genet.32:314-331)。在Bernatzky和Tanksley(1986)PlantMol.Biol.Reporter4:37-41中描述了植物基因衍生的探針的產(chǎn)生和其在遺傳作圖中的用途。眾多出版物描述了使用以上所提及的方法學(xué)或其改良方法對特定cDNA克隆的遺傳作圖。例如，F(xiàn)2互交群、回交群、隨機(jī)交配群、鄰近純合系和其他個(gè)體群體可以用于作圖。此類方法學(xué)是本領(lǐng)域技術(shù)人員眾所周知的。所述核酸探針也可以用于物理作圖(即序列在物理圖上的排列；見Hoheisel等在Non-mammalianGenomicAnalyasis:APracticalGuide,Academicpress1996,第319-346頁及其中引用的參考文獻(xiàn))。在另一實(shí)施方案中，核酸探針可以在直接熒光原位雜交(FISH)作圖法(Trask(1991)TrendsGenet.7:149-154)中使用。盡管當(dāng)前的FISH作圖法支持使用大型克隆(幾個(gè)kb至幾百個(gè)kb;見Laan等(1995)GenomeRes.5:13-20)，然而靈敏度的改善可以允許使用更短探針進(jìn)行FISH作圖。用于遺傳作圖及物理作圖的多種基于核酸擴(kuò)增的方法可以使用所述核酸而實(shí)施。實(shí)例可見于文中的"定義"部分。實(shí)例包括等位基因特異性擴(kuò)增(Kazazian(1989)J.Lab.Clin.Med11:95-96)、PCR擴(kuò)增片段的多態(tài)性(CAPS;Sheffield等，(1993)Genomics16:325-332)、等位基因特異性連接(Landegren等，(1988)Science241:1077-1080)、核苷酸延伸反應(yīng)(Sokolov(19卯)NucleicAcidRes.18:3671)、放射雜交作圖(Walter等，(1997)Nat.Genet.7:22-28)和Happy作圖(Dear和Cook，(1989)NucleicAcidRes.17:6795-6807)。為實(shí)施這些方法，使用核酸序列i更計(jì)和產(chǎn)生用于擴(kuò)增反應(yīng)或引物延伸反應(yīng)的引物對。這類引物的設(shè)計(jì)是本領(lǐng)域技術(shù)人員眾所周知的。使用基于PCR的遺傳作圖的方法，可能需要鑒定跨越相應(yīng)于本發(fā)明核酸序列區(qū)域作圖的親本之間DNA序列的差異。然而，這對作圖方法通常不是必要的。本發(fā)明方法產(chǎn)生如前文所述的具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的植物。這些性狀也可以與經(jīng)濟(jì)上有利的其他性狀組合，如進(jìn)一步增強(qiáng)產(chǎn)量性狀、對其他非生物和生物脅迫的耐受性、調(diào)節(jié)多種構(gòu)造性特征和/或生物化學(xué)特征和/或生理學(xué)特征的性狀。發(fā)明詳述CXAVATA現(xiàn)已驚奇地發(fā)現(xiàn)增加編碼YEP的核酸序列在植物中的表達(dá)產(chǎn)生了相對于對照植物具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的植物，所述YEP是具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1。下文詳述適合用于為相對于對照植物增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀之目的而破壞C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能的特定的CLV1多肽類別。本發(fā)明提供用于相對于對照植物增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括增加編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列在植物中的表達(dá)。術(shù)語"對照植物"如本文"定義"部分定義。在此之后"用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)"的任何引用意指如本文定義的具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽。在此之后"用于本發(fā)明方法的核酸序列，，的任何引用意指能夠編碼此類具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列。術(shù)語"多肽"和"蛋白質(zhì)"如本文定義。術(shù)語"多核普酸"、"核酸序列"、"核苷,列"如本文"定義"部分定義。用于增加具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的編碼核酸序列表達(dá)的優(yōu)選方法是通過在植物中引入和表達(dá)如下文定義具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的編碼核酸。待^I入植物(并且因而用于實(shí)施本發(fā)明方法)的核酸序列是編碼現(xiàn)將描述的多肽類型的任意核酸序列。CLV1多肽是本領(lǐng)域公知的，且可通過從N端到C端存在以下項(xiàng)而容易地鑒定到(i)用于ER亞細(xì)胞靶向的信號肽；(ii)包括20、21、或22LRR的胞外LRR結(jié)構(gòu)域；(iii)跨膜結(jié)構(gòu)域；和(iv)胞內(nèi)絲氨l蘇氨酸激酶結(jié)構(gòu)域(見圖lOa和ll，和實(shí)施例28)。此外，CLV1多肽還可以包含與SEQIDNO:212具有500/0、60%、70%、80%、90%、95%、98%或更高同一性的氨基,列(實(shí)施例2"。此外，CLV1多肽可以從N端到C端包含如下項(xiàng)之一或全部(i)由SEQIDNO:237所示的基序1;或(ii)由SEQIDNO:238所示的基序2。優(yōu)選基序1和基序2包含于信號肽和LRR結(jié)構(gòu)域之間。如實(shí)施例26確定基序1和基序2的存在?；?中的最保守的氨基酸是LXDW，且基序2中最保守的氨基酸XHCXFXGVXCD(其中X是M置不同的M酸的特定子集，如SEQIDNO:237和SEQIDNO:238所示)?；?和基序2中，允許在任意位點(diǎn)具有一個(gè)或多個(gè)保守性改變。備選或此外，基序l中，允許在任意位點(diǎn)具有一個(gè)非保守性改變，基序2中，允許在任意位點(diǎn)具有一個(gè)、兩個(gè)或三個(gè)非保守性改變。備選或此外，本文定義的"CLV1"多肽指這樣的任意多肽序列，當(dāng)其用于構(gòu)建LRR-RLK系統(tǒng)樹(例如圖10b所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:212所示的M酸序列的多肽組(由括號表示)，而不是聚蔟于任意其他LRR-RLK多肽組。本領(lǐng)域技術(shù)人員可容易地利用制作此類系統(tǒng)樹的已知技術(shù)和軟件，例如GCG、EBI或CLUSTAL軟件包，利用默認(rèn)參數(shù)來確定任何所研究的氨基斷列是否落入"CLVl"多肽的定義中。聚蔟于包含SEQIDNO:212明的方法中。此類方法在實(shí)施例25中描述。可以通過石皮壞任意CLVl多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使該CLVl多肽可用于本發(fā)明方法。此類方法(用于破壞生物學(xué)功能)在本領(lǐng)域是公知的且包括刪除、取代和/或插入CLVl多肽C端結(jié)構(gòu)域的氨基酸。此類方法的實(shí)例在實(shí)施例31中描述。來自CLV1多肽C端結(jié)構(gòu)域的一個(gè)或多個(gè)氨基酸可以被刪除、取代和/或插入。為本申請的目的，CLV1多肽C端結(jié)構(gòu)域意指編碼跨膜結(jié)構(gòu)域的M紗列(從N端到C端)之后的M^列(見圖10和11)，且包含(i)激酶結(jié)構(gòu)域；和(ii)一個(gè)或多個(gè)可磷酸化氨基酸。具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的一個(gè)實(shí)例是由SEQIDNO:210所示的多肽，具有由SEQIDNO:209所示的編碼核酸序列。起始于激酶亞結(jié)構(gòu)域IV(見圖11)的RLL基序的Arg(R)殘基且終止于全長CLV1多肽(由SEQIDNO:212表示)的C端的氨基齡列已被去除。本文實(shí)施例部分的表C中給出了CLV1多肽的實(shí)例；可以通過破壞這些多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使所述序列可用于本發(fā)明方法，例如通過使用本文所討論的方法(用于破壞生物學(xué)功能)。還用于本發(fā)明方法的是本文表C中給出的任一氨基*列的同源物，術(shù)語"同源物"如本文定義。還用于本發(fā)明方法的是表C中給出的任一多肽的衍生物，或表C中給出的任意SEQIDNO的直向同源物或旁系同源物。"衍生物"也如本文定義。本發(fā)明通過用由SEQIDNO:209(包含于SEQIDNO:211)所示的編碼多肽序列SEQIDNO:210(包含于SEQIDNO:212)的擬南芥核斷列轉(zhuǎn)化的植物加以說明，然而，本發(fā)明的實(shí)施不限于這些序列。本發(fā)明方法可以有利地使用編碼如文中所定義的具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLVl多肽的任意核酸序列實(shí)施，包括具有例如通過使用本文所論的任意方法(用于破壞生物學(xué)功能)得到的無功能C端結(jié)構(gòu)域的直向同源物和旁系同源物，例如實(shí)施例25的表C中給出的任何核酸序列?？梢哉J(rèn)為本文表C中給出的M酸序列是由SEQIDNO:212所示的CLV1多肽的直向同源物和旁系同源物。直向同源物和旁系同源物如本文定義。直向同源物和旁系同源物可以通過開展所謂交互性blast搜索而容易地找到。其一般包括第一BLAST,所述第一BLAST參與提交查詢序列(例如使用表C中列出的任何序列)用于針對任一序列數(shù)據(jù)庫(如公眾可用的NCBI數(shù)據(jù)庫)的BLAST搜索。當(dāng)從核苷絲列開始時(shí)，通常使用BLASTN或TBLASTX(使用標(biāo)準(zhǔn)默認(rèn)值)，并且當(dāng)從蛋白質(zhì)序列開始時(shí)，可以使用BLASTP或TBLASTN(使用標(biāo)準(zhǔn)默認(rèn)值)。任選地可以篩選BLAST結(jié)果。隨后提交篩選結(jié)果和非篩選結(jié)果的全長序列以針對來自生物的序列進(jìn)行反向BLAST(第二BLAST),其中查詢序列來自所述的生物(其中在查詢序列是SEQIDNO:211或SEQIDNO:212的情況下，第二BLAST因而將針對擬南芥序列)。隨后比較第一和第二BLAST搜索的結(jié)果。若來自第一BLAST的高階位命中源自與查詢序列從其中衍生的物種相同的物種，反向BLAST隨后理想地以最高命中的查詢序列中產(chǎn)生，則鑒定到旁系同源物；若第一BLAST的中的高階位命中不源自與查詢序列從其中衍生的物種相同的物種，并且優(yōu)選地在反向BLAST時(shí)產(chǎn)生屬于最高命中之列的查詢序列，則鑒定到直向同源物。高階位命中是具有低E-值的那些命中。E-值越低，評分越顯著(或換句話說，此命中因偶然而發(fā)生的幾率越低)。E-值的計(jì)算是本領(lǐng)域眾所周知的。除了E-值外，比較結(jié)果還由同一性百分?jǐn)?shù)記分。同一性百分?jǐn)?shù)指兩個(gè)所比較核酸(或多肽)序列之間在特定長度范圍內(nèi)的相同核苦酸(或M酸)數(shù)目。在大型家族的情況下，可以使用ClustalW，隨后使用鄰接樹法以便幫助顯示相關(guān)基因的聚類和以便鑒定直向同源物和旁系同源物?？梢酝ㄟ^破壞如此鑒定到的多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使所述序列隨后可用于本發(fā)明方法，例如通過使用本文所討論的任意方法(用于破壞生物學(xué)功能)。本文實(shí)施例25表C給出由SEQIDNO:212所示的CLV1多肽的直向同源物和旁系同源物的實(shí)例。使用上述BLAST過程可以容易地鑒定到其他直向同源物和旁系同源物?？梢酝ㄟ^破壞如此鑒定到的多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使所述序列隨后可用于本發(fā)明方法，例如通過使用本文所討論的任意方法(用于破壞生物學(xué)功能)。通過特異性結(jié)構(gòu)域的存在可鑒定到本發(fā)明的蛋白質(zhì)。術(shù)語"結(jié)構(gòu)域"如本文定義。術(shù)語"基序"，或"共有序列，，，或"標(biāo)記"也在本文定義。也存在用于鑒定結(jié)構(gòu)域的專業(yè)數(shù)據(jù)庫，如SMART(Schultz等(1998)Proc.Natl.Acad.Sci.美國95,5857-5864;Letunic等(2002)NucleicAcidsRes30,242-244)、InterPro(Mulder等，(2003)Nucl.Acids.Res.31,315-318)、Prosite(Bucher和Bairoch(1994),用于生物分子序列基序的廣義圖譜語法及其在自動化序列判讀中的功能，(在)ISMB-94;第二屆分子生物學(xué)智能系統(tǒng)國際^^義文集.AltmanR.，BrutlagD.，KarpP.，LathropR.，SearlsD.編著，第53-61頁，AAAIP畫，MenloPark;Hulo等，Nucl.Acids.Res.32:D134-D137，(2004))或Pfam(Bateman等，NucleicAcidsResearch30(1):276-280(2002))鑒定。用于計(jì)算機(jī)芯片上分析蛋白質(zhì)序列的一組工具可在ExPASY蛋白質(zhì)組學(xué)服務(wù)器上獲得(在SwissInstituteofBioinformatics上駐留(Gasteiger等，ExPASy:用于深入認(rèn)識和分析蛋白質(zhì)的蛋白組學(xué)服務(wù)器，NucleicAcidsRes.31:3784-3788(2003))。實(shí)施例28中列出了通過實(shí)施此分析鑒定到的不同結(jié)構(gòu)域的登錄號。例如，富亮氨酸重復(fù)具有InterPro登錄號IPR0016U、Prints登錄號PR00019、和PFam登錄號PF00560。LRR結(jié)構(gòu)域包含20、21或22個(gè)此類富亮氨酸重復(fù)(LRR)。通過InterPro登錄號IPR000719、PFam登錄號PF00069、Prosite登錄號PS50011和ProDom登錄號PD000001鑒定激酶結(jié)構(gòu)域。此外還鑒定激酶結(jié)構(gòu)域活性位點(diǎn)，如IPR008271。可在該位點(diǎn)引入突變以去除(或降低)激酶活性，這是破壞用于本發(fā)明方法的CVL1多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能的方法之一?？捎密浖惴▉眍A(yù)測多肽的亞細(xì)胞定位，或預(yù)測跨膜結(jié)構(gòu)域的存在。實(shí)施例30中，分別使用TargetPl.l算法和TMHMM2.0算法來預(yù)測如SEQIDNO:212所示的CLV1多肽在其N端具有信號肽供ER靶向(內(nèi)質(zhì)網(wǎng))，且包括跨膜結(jié)構(gòu)域(跨過質(zhì)體膜)。進(jìn)而，TMHMM2,0算法預(yù)測LRR結(jié)構(gòu)域位于細(xì)胞外部(充當(dāng)胞外受體)，同時(shí)激酶結(jié)構(gòu)域位于細(xì)胞內(nèi)(充當(dāng)信號傳導(dǎo)物)。也使用本領(lǐng)域熟知的常規(guī)技術(shù)可以容易地鑒定結(jié)構(gòu)域和基序，例如通過序列比對鑒定。用于比對序列用于比較的方法是本領(lǐng)域眾所周知的，此類方法包括GAP、BESTFIT、BLAST、FASTA和TFASTA。GAP使用Needleman和Wunsch算法((1970)JMolBiol48:443-453)以找到使匹配數(shù)最大化并使空位數(shù)最小化的兩個(gè)完整序列(覆蓋整個(gè)序列的)的全局比對。BLAST算法(Altschul等(1990)JMolBiol215:403-10)計(jì)算序列同一性百分?jǐn)?shù)并執(zhí)行對兩個(gè)序列間相似性的統(tǒng)計(jì)分析。用于執(zhí)行BLAST分析的軟件是7>眾通過國家生物才支術(shù)信息中心(NCBI)可獲得的。同源物可以使用例如ClustalW多重序列比對算法(1.83版本)以默認(rèn)配對比對參數(shù)和評分方法(以百分?jǐn)?shù)計(jì))而輕易地鑒定。相似性和同一性的全局百分?jǐn)?shù)也可以使用在MatGAT軟件包中可獲得的方法之一而確定(Campanella等，BMCBioinformatics.2003Jul10;4:29.MatGAT:使用蛋白質(zhì)或DNA序列而產(chǎn)生相似性/同一性矩陣的應(yīng)用)?？梢赃M(jìn)行細(xì)微手工編著以優(yōu)化保守基序之間的比對，如本領(lǐng)域技術(shù)人員顯而易見。此外除了使用全長序列以鑒定同源物，也可以使用特定結(jié)構(gòu)域(如LRR結(jié)構(gòu)域或激酶結(jié)構(gòu)域或本文定義的基序之一)。在下面實(shí)施3中以百分比描述的序列同一性值使用上述程序，利用默認(rèn)參數(shù)，針對完整核酸或M酸序列/或針對選擇的結(jié)構(gòu)域或保守基序上確定。優(yōu)選CLV1多肽與SEQIDNO:212(實(shí)施例27)具有50%,60%、70%、80%、卯％、95%、98%或更高^J^酸序列同一性。在其鑒定后，如本文所述通過破壞所述多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使CLV1多肽可用于本發(fā)明方法。在一些情況下，可以調(diào)整默認(rèn)參數(shù)以調(diào)節(jié)搜索法的嚴(yán)格性。例如使用BLAST,可以提高用于報(bào)告針對數(shù)據(jù)庫序列的匹配的統(tǒng)計(jì)顯著性閾值(稱作"期望"值)以顯示嚴(yán)格性較低的匹配。以這種方式，可以鑒定幾乎精確的短匹配。以這種方式可以鑒定如SEQIDNO:237所代表的基序1和如SEQIDNO:238所代表的基序2,其中所述的基序均包含于在用于本發(fā)明方法中的CLV1多肽內(nèi)(圖11，實(shí)施例26)。優(yōu)選基序1和基序2包含于信號肽和LRR結(jié)構(gòu)i戈之間?；?中的最保守的氨基酸是LXDW，且基序2中最保守的M酸XHCXFXGVXCD(其中X是各位置不同的氨基酸的特定子集，如SEQIDNO:237和SEQIDNO:238所示)?；?和基序2中，允許在任意位點(diǎn)具有一個(gè)或多個(gè)保守性改變。備選或此外，基序1中，允許在任意位點(diǎn)具有一個(gè)非保守性改變，基序2中，允許在任意位點(diǎn)具有一個(gè)、兩個(gè)或三個(gè)非保守性改變。天然形式的CLV1多肽一般具有激酶活性并能夠自我磷酸化。激酶測試易于實(shí)施且是本領(lǐng)域公知的。進(jìn)而，CLV1多肽能夠與植物內(nèi)(CLV3、KAPP和更多)和體外(如與酵母雙雜交測試中的KAPP;Trotochaud等.(1999)PlantCell11,393-406)的其他多肽相互作用。在其鑒定后，通過破壞CLV1多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使所述多肽可用于本發(fā)明方法。實(shí)施例31中提供了進(jìn)一步詳述。用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核,列不需要是全長核^列，因?yàn)楸景l(fā)明方法的實(shí)施不依賴全長核酸序列的使用。適合用于實(shí)施本發(fā)明方法的核酸序列實(shí)例包括表C中給出的核酸序列，但不限于這些序列。核酸變體可用于實(shí)施本發(fā)明的方法。這樣的核酸變體實(shí)例包括用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核酸序列的部分、與用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核酸序列雜交的核酸序列、用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核酸序列的剪接變體、用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核酸序列的等位變體，和通過基因改組獲得的用于本發(fā)明方法的蛋白質(zhì)的編碼核酸序列的變體。現(xiàn)將描述術(shù)語部分、雜交序列、剪接變體、等位變體、通過基因改組獲得的變體和通過位點(diǎn)定向誘變獲得的變體。本發(fā)明提供增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)表C中給出的任一核,列的部分、或?qū)嵤├?5的表C中給出的任意氨基酸序列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核酸序列的部分。在其鑒定后，通過破壞所述多肽C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使CLV1多肽可用于本發(fā)明方法。用于本發(fā)明方法的部分編碼多肽，所述部分落入如文中所定義的具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的編碼核酸序列的定義內(nèi)。所述部分一般缺少編碼C端結(jié)構(gòu)域或其部分的核酸序列(從N端到C端，編碼跨膜結(jié)構(gòu)域的核酸序列下游的核酸序列)。優(yōu)選地，部分是實(shí)施例25的表C中給出的任一核酸序列的部分。更優(yōu)選，部分是SEQIDNO:211的核酸序列的部分。最優(yōu)選，部分如SEQIDNO:209所示。如本文所定義的具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的編碼核酸序列的部分可以通過對核酸序列進(jìn)行一個(gè)或多個(gè)缺失來制備。部分可以以分離的形式使用，或者可將其與其他編碼(或非編碼)序列融合，以便，例如，產(chǎn)生組合了若干活性的蛋白質(zhì)。當(dāng)與其他編碼序列融合時(shí)，經(jīng)翻譯后所產(chǎn)生的多肽可能比預(yù)測的CLV1多肽部分要大。用于本發(fā)明方法的另一核酸變體是在降低的嚴(yán)格條件下、優(yōu)選在嚴(yán)格條件下，能夠與本文所定義的CLV1多肽的編碼核酸序列或與本文所定義的部分雜交的核酸序列。術(shù)語"雜交"如本文定義。用于本發(fā)明方法的雜交序列編碼CLV1多肽，所述CLV1多肽由實(shí)施例25的表C中給出的任意^J^酸序列所表示。雜交序列通常長度至少為500或1000個(gè)連續(xù)核苷酸，優(yōu)選長度至少為1500或2000個(gè)連續(xù)核普酸，更優(yōu)選長度至少為2500個(gè)連續(xù)核苷酸，最優(yōu)選長度至少為2900個(gè)連續(xù)核苷酸，所述連續(xù)核苷酸是表C中給出的任一核酸序列。優(yōu)選地，雜交序列是能夠與表C中給出的任意核酸序列雜交的序列、或與任意這些序列的部分雜交的序列，部分如上文定義。最優(yōu)選，雜交序列是能夠與SEQIDNO:211所示的核酸序列或其部分雜交的序列。優(yōu)選地，雜交序列編碼包括如本文定義的任一個(gè)或多個(gè)基序或結(jié)構(gòu)域的氨基酸序列。優(yōu)選地，雜^f列編碼氨基酸序列，當(dāng)所述tt酸序列用于構(gòu)建LRR-RLK系統(tǒng)樹(例如圖10b所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:212所示氨基紗列的多肽組(由括號表示)，而不是聚蔟于LRR-RLK多肽的任何其他組。通過破壞被編碼多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使此類雜交序列可用于本發(fā)明方法，例如通過使用本文所討論的任意方法(用于破壞生物學(xué)功能)。本發(fā)明提供增加植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)能夠與表C中給出的任一核^列雜交的核^列，或包括在植物中引入和表達(dá)能夠與表C中給出的任意核^列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核酸序列雜交的核酸序列。通過破壞被編碼多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使此類雜交序列可用于本發(fā)明方法，例如通過使用本文所討論的任意方法(用于破壞生物學(xué)功能)。用于本發(fā)明方法的另一核酸變體是編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的剪接變體。術(shù)語"剪接變體"如本文定義。本發(fā)明提供增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)表C中給出的核*列中任一個(gè)的剪接變體，或表C中給出的任意氨基,列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核,列的剪接變體。通過破壞被編碼多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使此類剪接變體可用于本發(fā)明方法，例如通過使用本文所討論的任意方法(用于破壞生物學(xué)功能)。優(yōu)選剪接變體是由SEQIDNO:211所示的核酸序列的剪接變體或SEQIDNO:212的直向同源物或旁系同源物的編碼核酸序列的剪接變體。優(yōu)選地，當(dāng)剪接變體編碼的氨基,列用于構(gòu)建LRR-RLK系統(tǒng)樹(例如圖10b所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:212所示氨基酸序列的多肽組(由括號表示)，而不是聚蔟于LRR-RLK多肽的任何其他組。通過破壞被編碼多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使此類剪接變體可用于本發(fā)明方法，例如通過使用本文所討論的任意方法(用于破壞生物學(xué)功能)。用于實(shí)施本發(fā)明方法的另一核酸變體是具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的編碼核*列的等位變體。等位基因或等位變體是給定基因的替代形式，位于相同染色體位置內(nèi)。等位變體天然存在，且包含在本發(fā)明方法內(nèi)的是這些天然等位基因的用途。等位變體包含單核苷酸多態(tài)性(SNP)和小插入/缺失多態(tài)性(INDEL)。INDEL的尺寸通常小于100bp。SNP和INDEL形成在大部分生物的天然存在性多態(tài)性林系中序列變體的最大集合。本發(fā)明提供增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)表C中給出的核,列中任一個(gè)的等位變體，或包括在植物中引入和表達(dá)表C中給出的任意M,列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核酸序列的等位變體。通過破壞被編碼多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使此類等位變體可用于本發(fā)明方法，例如通過使用本文所討論的任意方法(用于破壞生物學(xué)功能)。優(yōu)選地，等位變體是SEQIDNO:211的等位變體，或SEQIDNO:212的直向同源物或旁系同源物的編碼核,列的等位變體。優(yōu)選地，當(dāng)?shù)任蛔凅w編碼的^J^酸序列用于構(gòu)建LRR-RLK系統(tǒng)樹(例如圖10b所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:212所示氨基酸序列的多肽組(由括號表示)，而不是聚蔟于LRR-RLK多肽的任何其他組。通過破壞被編碼多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使此類等位變體可用于本發(fā)明方法，例如通過使用本文所討論的任意方法(用于破壞生物學(xué)功能)。用于本發(fā)明方法的又一核酸變體是通過基因改組獲得的核酸變體?；蚋慕M或定向進(jìn)化也可以用于產(chǎn)生編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列的變體。這包括DNA改組的重復(fù)，繼之以適當(dāng)篩選和/或選擇，以產(chǎn)生編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列的變體或其部分(Castle等(2004)Science304(5674):1151-4;美國專利5,811，238和6,395,547)。本發(fā)明提供增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)表C中給出的核*列中任一個(gè)的變體，或包括在植物中引入和表達(dá)表c中給出的任意M,列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核酸序列的變體，所述變體核酸序列通過基因改組獲得。優(yōu)選地，當(dāng)通過基因改組獲得的變體核酸編碼的氨基酸序列用于構(gòu)建LRR-RLK系統(tǒng)樹(例如圖10b所示的)時(shí)，趨向聚簇于包含SEQIDNO:212所示氨基酸序列的多肽組(由括號表示)，而不是聚簇于LRR-RLK多肽的任何其他組。通過破壞被編碼多肽的C端結(jié)構(gòu)域的生物學(xué)功能使此類通過基因改組獲得的變體可用于本發(fā)明方法，例如通過使用本文所討論的任意方法(用于破壞生物學(xué)功能)。此外，還可以通過位點(diǎn)定向誘變獲得核酸變體。幾種方法可用于實(shí)現(xiàn)位點(diǎn)定向謙變；最常用的是基于PCR的方法(CurrentProtocolsinMolecularBiology.Wiley編著)。帶有產(chǎn)生具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的編碼核酸序列的變體目的的位點(diǎn)定向誘變的靶在實(shí)施例31中描述。本發(fā)明提供增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括在植物中引入和表達(dá)表C中給出的核,列中任一個(gè)的變體，或包括在植物中引入和表達(dá)表C中給出的任意氨基^列的直向同源物、旁系同源物或同源物的編碼核酸序列的變體，所述變體核酸序列通過位點(diǎn)定向誘變獲得。優(yōu)選地，當(dāng)通過位點(diǎn)定向誘變獲得的變體核酸序列編碼的氨基酸序列用于構(gòu)建LRR-RLK系統(tǒng)樹(例如圖10b所示的)時(shí)，趨向聚蔟于包含SEQIDNO:212所示氨基酸序列的多肽組(由括號表示)，而不是聚蔟于LRR-RLK多肽的任何其他組。通過破壞被編碼多肽的C端結(jié)構(gòu)域的通過使用本文所討論的方法(用于破壞生物學(xué)功能)。編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的如下核酸變體是適合實(shí)施本發(fā)明方法的變體實(shí)例(i)編碼CLV1的核酸序列的部分；或(ii)能與編碼CLV1多肽的核酸序列雜交的核酸序列；或(iii)編碼CLV1多肽的核酸序列的剪接變體；或(iv)編碼CLV1的核酸序列的等位變體；或(v)通過基因改組獲得的編碼CLV1多肽的核酸序列；或(vi)通過位點(diǎn)定向誘變獲得的編碼CLV1多肽的核酸序列；其中，(i)至(vi)中的核酸序列編碼具有無功能結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽。具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的編碼核酸序列可以來自任何天然或人工的來源?？梢酝ㄟ^仔細(xì)的人為操作在組成和/或基因組環(huán)境上修飾所述核酸序列的天然形式。優(yōu)選具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的編碼核酸序列來自植物，又優(yōu)選源自雙子葉植物，更優(yōu)選源自十字花科，最優(yōu)選核酸來自擬南芥。因此本文任何具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的引用意指如上文定義的具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽。編碼此類具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的任意核酸序列適合用于實(shí)施本發(fā)明方法。本發(fā)明也包括可通過本發(fā)明方法獲得的植物或其部分(包括種子)。所述植物或其部分包含如上文定義的編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸轉(zhuǎn)基因。本發(fā)明還提供遺傳構(gòu)建體和載體以促進(jìn)在植物中^1入和/或表達(dá)用于本發(fā)明方法中的核酸序列。所述基因構(gòu)建體可以插入適于轉(zhuǎn)化至植物內(nèi)并適于在轉(zhuǎn)化的細(xì)胞中表達(dá)目的基因的市售栽體。本發(fā)明也提供如文中所定義的構(gòu)建體在本發(fā)明方法中的用途。更具體地，本發(fā)明提供構(gòu)建體，其包含(a)編碼如上面所定義的具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列；(b)—個(gè)或多個(gè)能夠驅(qū)動(a)的核酸序列表達(dá)的調(diào)控序列；和任選地(c)轉(zhuǎn)錄終止序列。在一實(shí)施例中，構(gòu)建體的調(diào)控序列是用于在幼嫩生長組織中表達(dá)的組織特異性啟動子。用于在幼嫩生長組織(youngexpandingtissue)中表達(dá)的組織特異性啟動子的實(shí)例是P擴(kuò)展蛋白啟動子。植物用包含目的序列的載體轉(zhuǎn)化(即如上文定義的編碼具有無功能c端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列)。本領(lǐng)域技術(shù)人員非常了解為成功轉(zhuǎn)化、選擇和增殖含有目的序列的宿主細(xì)胞而必須于載體上存在的遺傳元件。目的序列有效地與一種或多種調(diào)控序列(至少與啟動子)連接。術(shù)語"調(diào)節(jié)元件"、"調(diào)控序列"和"啟動子"如本文定義。術(shù)語"有效連接"也在本文定義。有利地，可以使用任何類型的啟動子驅(qū)動核酸序列的表達(dá)。術(shù)語"啟動子"和"植物啟動子"如本文定義。所述啟動子可以是如本文定義的組成型啟動子，。備選地，啟動子可以是如本文定義的誘導(dǎo)性啟動子。此外或備選地，可以是如本文定義的器官特異性或組織特異性啟動子。在一個(gè)實(shí)施方案中，編碼如上文定義的具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列，如SEQIDNO:209所示的核酸序列，與能夠優(yōu)選地，能夠優(yōu)選在幼嫩生長組織中表達(dá)核酸序列的啟動子具有與P擴(kuò)展蛋白啟動子相當(dāng)?shù)谋磉_(dá)謙。更優(yōu)選地，能夠優(yōu)選在幼嫩生長組織中表達(dá)核,列的啟動子是能夠在莖或根的細(xì)胞伸展區(qū)(expansionzone)驅(qū)動表達(dá)的啟動子。最優(yōu)選，能夠優(yōu)選在幼嫩生長組織中表達(dá)核酸序列的啟動子是P擴(kuò)展蛋白啟動子(SEQIDNO:241)。為鑒定功能性等效啟動子，候選啟動子的啟動子強(qiáng)度和/或表達(dá)才莫式可的表達(dá)水平和模式而進(jìn)行分析。合適的公知報(bào)道基因包括例如p-葡糖醛酸糖苷酶或p-半乳糖苷酶。啟動子活性通過測量[5-葡糖醛酸糖苷酶或p-半乳糖苷酶的酶活性進(jìn)行分析。啟動子強(qiáng)度和/或表達(dá)模式隨后可以與參考啟動子(如本發(fā)明方法中所用的一種啟動子)的啟動子強(qiáng)度和/或表ii^莫式比較。備選地，啟動子強(qiáng)度可以使用本領(lǐng)域已知方法如Northern印跡法^J^文射自顯影圖的密度計(jì)分析法、定量實(shí)時(shí)PCR或RT-PCR(Heid等，1996GenomeMethods6:986-994),通過定量mRNA水平或通過將本發(fā)明方法中所用核酸序列的mRNA水平與持家基因(如18SrRNA)的mRNA水平比較而分析。通常"弱啟動子，，意指驅(qū)動編碼序列在低水平上表達(dá)的啟動子。"低水平"意指在每個(gè)細(xì)胞約1/10,000轉(zhuǎn)錄物至約1/100,000轉(zhuǎn)錄物、至約1/500,0000轉(zhuǎn)錄物的水平上。相反，"強(qiáng)啟動子，，驅(qū)動編碼序列在高水平、或在每個(gè)細(xì)胞約1/10轉(zhuǎn)錄物至約1/100轉(zhuǎn)錄物、至約1/1,000轉(zhuǎn)錄物上表達(dá)。任選地，一種或多種終止子序列可以在引入植物的構(gòu)建體中使用。術(shù)語"終止子，，在本文定義。額外的調(diào)節(jié)元件可以包括轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)子以及翻譯增強(qiáng)子序列。此類序列是公知的或本領(lǐng)域技術(shù)人員可易于獲得的。內(nèi)含子序列也可以添加至5'非翻譯區(qū)(UTR)或編碼序列中，以增加在胞漿內(nèi)積累的成熟信息的量。已經(jīng)證實(shí)可剪接內(nèi)含子在植物表達(dá)構(gòu)建體和動物表達(dá)構(gòu)建體中轉(zhuǎn)錄單位內(nèi)的包含在mRNA水平及蛋白質(zhì)水平上增加基因表達(dá)至多達(dá)1000倍(Buchman和Berg，Mol.Cellbiol.8:4395-4405(1988);Callis等，GensDev1:1183-1200(1987))?；虮磉_(dá)的此類內(nèi)含子增強(qiáng)作用一般在位于轉(zhuǎn)錄單位5'端附近時(shí)最強(qiáng)烈。使用玉米內(nèi)含子Adhl-S內(nèi)含子l、2和6、Bronze-1內(nèi)含子是本領(lǐng)域已知的。對于一般信息，見TheMaizeHandbook,第116章，編者Freeling和Walbot，Springer,N.Y.(1994)。其他調(diào)控序列(除啟動子、增強(qiáng)子、沉默子、內(nèi)含子序列、3，UTR和/或5，UTR區(qū)之夕卜)可以是蛋白質(zhì)和/或RNA穩(wěn)定化元件。本領(lǐng)域技術(shù)人員會知道或可以輕易地獲得此類序列。本發(fā)明的遺傳構(gòu)建體還可以包含于特定細(xì)胞類型中維持和/或復(fù)制所需的復(fù)制起點(diǎn)序列。一個(gè)實(shí)例是當(dāng)需要將遺傳構(gòu)建體在細(xì)菌細(xì)胞中維持為附加型遺傳元件(例如質(zhì)?；蛘沉７肿?時(shí)。優(yōu)選的復(fù)制起點(diǎn)包括，但不限于fl-ori和colEl。為檢測如在本發(fā)明方法中所用核酸序列的成功轉(zhuǎn)移和/或選擇包含這些核酸序列的轉(zhuǎn)基因植物，使用標(biāo)記基因(或報(bào)道基因)是有利的。因而，遺傳構(gòu)建體可以任選地包舍選擇性標(biāo)記基因。術(shù)語"選擇性標(biāo)記，，、"選擇性標(biāo)記基因，，或"報(bào)道基因，，的描述見本文"定義"部分。本發(fā)明也提供用于產(chǎn)生相對于對照植物具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的轉(zhuǎn)基因植物的方法，其包括在植物中《1入和表達(dá)如上文所定義的編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的任意核酸序列。術(shù)語"轉(zhuǎn)基因的"、"轉(zhuǎn)基因"或"重組"的含義如本文定義。更具體地，本發(fā)明提供用于產(chǎn)生具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的轉(zhuǎn)基因植物的方法，其包括(i)在植物或植物細(xì)胞中引入和表達(dá)編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核M列或其變體；和(ii)在促進(jìn)植物生長和發(fā)育的條件下培育植物細(xì)胞。核*列可以直接引入植物細(xì)胞或引入植物本身(包括引入組織、器官或植物的任何其他部分)。根據(jù)本發(fā)明的優(yōu)選特征，核酸序列優(yōu)選地通過轉(zhuǎn)化引入植物。術(shù)語"引入"或"轉(zhuǎn)化"如本文定義。遺傳修飾的植物細(xì)胞可通過本領(lǐng)域技術(shù)人員熟悉的所有方法再生。合適的方法可見于S.D.Kung和RWu、Potrykus或H6fgen和Willmitzer的上述出版物。通常在轉(zhuǎn)化后，選擇一種或多種標(biāo)記存在的植物細(xì)胞或細(xì)胞群體，其中所述的標(biāo)記由與目的基因一起共轉(zhuǎn)移的植物可表達(dá)的基因編碼，隨后將轉(zhuǎn)化的材料再生成整林植物。為了選擇轉(zhuǎn)化的植物，在轉(zhuǎn)化中獲得的植物材料原則上接受選擇條件處理，以至于轉(zhuǎn)化的植物可以與未轉(zhuǎn)化的植物區(qū)分。例如，以上文所述方式獲得的種子可以播種，在初始培育時(shí)期后，通過噴霧進(jìn)行合適的選擇。另一種可能性包含在使用合適選擇劑的瓊脂平板上生長種子(根據(jù)需要在消毒之后)，使得僅轉(zhuǎn)化的種子可以生長成植物?；蛘撸D(zhuǎn)化的植物通過上述那些選擇標(biāo)記的存在篩選。在DNA轉(zhuǎn)移和再生后，推測的轉(zhuǎn)化植物還可以例如使用Southern分析對目的基因的存在、拷貝數(shù)和/或基因組構(gòu)造進(jìn)行評價(jià)。備選或此外，新引入的DNA的表達(dá)水平可以使用Northern和/或Western,這兩種技術(shù)是本領(lǐng)域技術(shù)人員眾所周知的。產(chǎn)生的轉(zhuǎn)化植物可以通過多種方法加以增殖，如通過克隆增殖法或經(jīng)典育種技術(shù)。例如，第一代(或T1)轉(zhuǎn)化植物可以進(jìn)行自交并選擇純合的第二代(或T2)轉(zhuǎn)化體，并且T2植物可以隨后通過經(jīng)典育種技術(shù)進(jìn)一步增殖。產(chǎn)生的轉(zhuǎn)化生物可以采取多種形式。例如，它們可以是轉(zhuǎn)化細(xì)胞和非轉(zhuǎn)化細(xì)胞的嵌合體；克隆轉(zhuǎn)化體(例如被轉(zhuǎn)化以含有表達(dá)盒的全部細(xì)胞)；轉(zhuǎn)化組織和未轉(zhuǎn)化組織的移植體(例如在植物中，與未轉(zhuǎn)化嫩枝嫁接的轉(zhuǎn)化的根狀莖)。本發(fā)明明確地?cái)U(kuò)展至通過文中所述的任意方法產(chǎn)生的任何植物細(xì)胞或植物，并擴(kuò)展至全部植物部分及其繁殖體。本發(fā)明進(jìn)一步擴(kuò)展至包含已經(jīng)通過任意前述方法產(chǎn)生的原代轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)染細(xì)胞、組織、器官或整M物的相同的一種或多種基因型特征和/或表型特征。本發(fā)明也包括宿主細(xì)胞，其含有如上文定義的編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的分離的核酸序列。本發(fā)明優(yōu)選的宿主細(xì)胞是植物細(xì)胞。宿主植物對于本發(fā)明方法中所用核酸序列或栽體、表達(dá)盒或構(gòu)建體或載體而言原則上有利地是能夠合成本發(fā)明方法中所用多肽的全部植物。為本發(fā)明目的，轉(zhuǎn)基因植物因此如上理解為意指本發(fā)明方法中所用的核列不位于所述植物基因組中該核列的天然基因座內(nèi)，所述核酸序列有可能同源或異源地表達(dá)。然而如所提及，轉(zhuǎn)基因還意指盡管本發(fā)明核*列或在本發(fā)明方法中所用核^列處于植物基因組中該核^列的天然位置內(nèi)，然而其序列相對于天然序列而言已經(jīng)受到J務(wù)飾，和/或所述天然序列的調(diào)節(jié)序列已經(jīng)受到修飾。轉(zhuǎn)基因優(yōu)選地理解為意指本發(fā)明核*列在基因組中的非天然基因座內(nèi)表達(dá)，即發(fā)生核^列的同源表達(dá)或優(yōu)選異源表達(dá)。在本文中提到了優(yōu)選的轉(zhuǎn)基因植物。本發(fā)明也擴(kuò)展至植物的可收獲部分如，但不限于種子、葉、果實(shí)、花、莖、根狀莖、塊莖和球莖。本發(fā)明進(jìn)一步涉及來自，優(yōu)選直接來自這種植物的可收獲部分中的產(chǎn)物，如干燥顆?；蚍勰⒂?、脂肪及脂肪酸、淀粉或蛋白質(zhì)。在本領(lǐng)域內(nèi)詳細(xì)記載了用于增加核^列或基因、或基因產(chǎn)物表達(dá)的方法并且它們包括例如，由適宜啟動子驅(qū)動的過量表達(dá)、使用轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)子或翻譯增強(qiáng)子。可以在非異源形式的多核苷酸的適宜位置(一般是上游)內(nèi)導(dǎo)入作為啟動子或增強(qiáng)子元件的分離核酸序列，以便上調(diào)表達(dá)。例如，內(nèi)源性啟動子可以通過突變、缺失和/或置換而在體內(nèi)改變(見Kmiec，美國專利號5,565,350;Zarling等，PCT/US93/03868)，或可以將分離的啟動子以相對于本發(fā)明基因的正確方向;o巨離導(dǎo)入植物細(xì)胞，以^更控制基因表達(dá)。若需要多肽表達(dá)，通常希望在多核苷酸編碼區(qū)的3'端包括多聚腺苷化區(qū)。多聚腺苷化區(qū)可以來自天然基因、來自多種其它植物基因或來自T-DNA。待添加的3，端序列可以來自例如胭脂堿合酶或章魚堿合酶基因或備選地來自另一植物基因或更不優(yōu)選來自任何其它真核基因。如上所述也可以添加內(nèi)含子序列。其它調(diào)控序列(除啟動子、增強(qiáng)子、沉默子、內(nèi)含子序列、3，UTR和/或5，UTR區(qū)之夕卜)可以是蛋白質(zhì)和/或RNA穩(wěn)定元件。如上文所述，用于增加編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列的表達(dá)的優(yōu)選方法是在植物中引入和表達(dá)編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列；然而，實(shí)現(xiàn)本方法的效果即增強(qiáng)產(chǎn)量相關(guān)性狀也可以使用其他/>知技術(shù)來實(shí)現(xiàn)。此類技術(shù)的實(shí)例包括T-DNA激活標(biāo)注(Hayashi等，Science(1992)1350-1353)，其在本文"定義，，部分描述。還還可以使用同源物重組再現(xiàn)本發(fā)明的效果。對這些技術(shù)的詳述見本文"定義"部分。本文對增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的引用意指在植物一個(gè)部分或多個(gè)部分的生物量(重量)的增加，其包括地上(可收獲)部分和/或(可收獲)地下部分。特別地，此類可收獲部分是種子，且實(shí)施本發(fā)明方法產(chǎn)生具有相對于合適的對照植物的種子產(chǎn)量具有增加的種子產(chǎn)量的植物。術(shù)語"產(chǎn)量"和"種子產(chǎn)量"在本文"定義"部分定義。術(shù)語"增加"、"改良的"或"改良"也在本文定義。增加的種子產(chǎn)量可以表現(xiàn)為下列一種或多種指標(biāo)(i)增加的種子總產(chǎn)量，這包括種子生物量(種子重量)的增加，并且其可以是每皿林或單粒種子基礎(chǔ)上的種子重量增加；(ii)增加的每林植物圓錐花序數(shù)；(iii)增加的每個(gè)圓錐花序的花朵數(shù)量；(iv)增加的種子飽滿率；(v)增加的(飽滿)種子數(shù)量；(vi)增加的種子大小(長、寬面積、周長)，這也可影響種子的組成；(vii)增加的種子體積，這也可影響種子的組成；(viii)增加的收獲指數(shù)，其表達(dá)為可收獲部分[如種子的產(chǎn)量與總生物量的比率；和(ix)增加的千粒重(TKW)，這通過計(jì)數(shù)飽滿種子數(shù)量及其總重量，進(jìn)行外推得到。TKW增加可源于種子大小和/或種子重量的增加。TKW增加可源于胚大小和/或胚乳大小的增加。種子產(chǎn)量的增加也可以表現(xiàn)為種子大小和/或種子體積的增加。此外，種子產(chǎn)量的增加本身也可以自我表現(xiàn)為種子面積和/或種子長度和/或種子寬度和/或種子周長的增加。增加的產(chǎn)量也可以產(chǎn)生改良的結(jié)構(gòu)，或可以因改良的結(jié)構(gòu)而出現(xiàn)。尤其，增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀意指一種或多種以下指標(biāo)(i)地上部分生物量的增加；(ii)才艮生物量的增加;(iii)細(xì)才艮生物量(thinrootbiomass)的增加；(iv)增加的主圓錐花序數(shù)量；(v)增加的每圓錐花序的花數(shù)；(vi)增加的總種子產(chǎn)量；(vii)增加的飽滿種子數(shù)；(viii)增加的總種子數(shù)；或(ix)增加的收獲指數(shù)。因此，根據(jù)本發(fā)明，提供相對于對照植物增強(qiáng)一項(xiàng)或多項(xiàng)以下產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法(i)地上部分生物量的增加；(ii)根生物量的增加；(iii)細(xì)根生物量的增加；(iv)增加的主圓錐花序數(shù)量；(v)增加的每圓錐花序的花數(shù)；(vi)增加的總種子產(chǎn)量；(vii)增加的飽滿種子數(shù)；(viii)增加的總種子數(shù)；或(ix)增加的收獲指數(shù)，所述方法包括增加編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列在植物中的表達(dá)。以玉米為例，產(chǎn)量增加可以表現(xiàn)為下列一種或多種指標(biāo)每7〉項(xiàng)或英畝所栽培的植物數(shù)的增加、每^M直物穗數(shù)的增加、行數(shù)、每行粒數(shù)、粒重、千粒重、穗長度/直徑的增加、種子飽滿率的增加(其中種子飽滿率是飽滿種子數(shù)除以種子總數(shù)并乘以IOO)及其他。以稻為例，產(chǎn)量增加本身可以表現(xiàn)為下列一種或多種指標(biāo)的增加每公項(xiàng)或英畝植物數(shù)、每林植物圓錐花序數(shù)、每圓錐花序小穗數(shù)、每圓錐花序花(小花)數(shù)(其表達(dá)為飽滿種子數(shù)對原圓錐花序數(shù)之比)、種子飽滿率的增加(其中種子飽滿率是飽滿種子數(shù)除以種子總數(shù)并乘以100)、千粒重的增加及其他。由于本發(fā)明的轉(zhuǎn)基因植物具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀，因而相對于對照植物的生長速率，這些植物有可能在其生活周期中的對應(yīng)階段上表現(xiàn)增加的生長速率(在其生活周期的至少部分期間)。增加的生長速率可以對于植物的一個(gè)或多個(gè)部分(包括種子)是特異性的，或可以基本上遍及整抹植物。具有增加的生長速率的植物可以具備較短的生活周期。植物的生活周期可以視為意指從干燥成熟種子成長至植物已經(jīng)產(chǎn)生與起始材料相似的干燥成熟種子的階段所需要的時(shí)間。這個(gè)生活周期可以受下列因素影響，如早期萌發(fā)勢、生長速率、綠度指數(shù)、開花時(shí)間和種子成熟速度。生長速率的增加可以在植物生活周期中的一個(gè)或多個(gè)階段上或在基本上整個(gè)植物生活周期期間發(fā)生。在植物生活周期中的早期期間增加的生長速率可以反映增強(qiáng)的萌發(fā)勢。生長速率的增加可以改變植物的收獲周期，允許植物較晚播種和/或較早收獲，否則這將不可能(相似的作用可以用較早的開花時(shí)間獲得)。若生長速率充分地增加，可以允許進(jìn)一步播種相同植物物種的種子(例如播種并收獲稻植物，隨后播種并收獲其他稻植物，全部稻植物均在一個(gè)常規(guī)生長時(shí)段內(nèi))。類似地，若生長速率足夠地增加，可以允許進(jìn)一步播種不同植物物種的種子(例如播種并收獲玉米植物，隨后例如播種并任選收獲大豆、馬鈴薯或任何其他合適植物)。^目同的根莖中收獲額外次數(shù)在一些作物植物的情況中也是可能的。改變植物的收獲周期可以導(dǎo)致每英畝的年生物量產(chǎn)量的增加(因任何特定植物可以生長并收獲的次數(shù)(如在一年中)增加)。生長速率的增力口也可以允許比其野生型對應(yīng)物在更廣泛的地理區(qū)域內(nèi)培育轉(zhuǎn)基因植物，因?yàn)閷ε嘤魑锏膮^(qū)域限制往往由栽種時(shí)節(jié)(早季)或在收獲時(shí)期(晚季)的不利環(huán)境條件所決定。若縮短收獲周期，則可以避開這類不利條件。生長速率可以通過從生長曲線中得到多種參數(shù)而確定，此類參數(shù)可以是T-Mid(植物達(dá)到其50%最大尺寸所花費(fèi)的時(shí)間)和T-卯(植物達(dá)到其90%最大尺寸所花費(fèi)的時(shí)間)，等等。根據(jù)本發(fā)明的優(yōu)選特征，本發(fā)明方法的實(shí)施產(chǎn)生與對照植物相比具有增加的生長速率的植物。因而根據(jù)本發(fā)明，提供相對于對照植物增加植物生長速率的方法，所述方法包括增加如本文定義的CLV1多肽的核酸序列在植物中的表達(dá)。與對照植物相比，無論植物處于非脅迫條件下還是植物暴露于多種脅迫下，都發(fā)生產(chǎn)量和/或生長速率的增加。植物一般通過生長得更慢而對暴露于脅迫作出應(yīng)答。在嚴(yán)重脅迫條件下，植物甚至可以完全停止生長。另一方面，輕孩i脅迫在本文中定義為植物對其暴露的任何脅迫，其中所述的脅迫未導(dǎo)致植物完全停止生長而沒有恢復(fù)生長的能力。與非脅迫條件下的對照植物相比，輕微脅迫在本發(fā)明意義中導(dǎo)致受脅迫植物生長降低小于40%、35%或30%,優(yōu)選小于25%、20%或15%，更優(yōu)選小于14%、13%、12%、11%或10%或更低。由于農(nóng)業(yè)實(shí)踐(灌溉、施肥、殺蟲劑處理)上的進(jìn)步，在栽培作物植物中并不經(jīng)常遇到嚴(yán)重脅迫。因此，由輕微脅迫誘導(dǎo)的受損生長往往是衣業(yè)上不希望的特征。輕微脅迫是植物暴露的常見生物性和/或非生物性(環(huán)境)脅迫。非生物脅迫可以因干旱或水澇、厭氧脅迫、鹽脅迫、化學(xué)毒性、氧化脅迫和熱、寒冷或冰凍溫度所致。非生物脅迫可以是由水脅迫(尤其因?yàn)楦珊?、鹽脅迫、氧化脅迫或離子脅迫引起的滲透脅迫。生物脅迫一般是由病原體如細(xì)菌、病毒、真菌和昆蟲引起的那些脅迫。尤其，本發(fā)明的方法可以在非脅迫條件下或在輕微干旱條件下實(shí)施以產(chǎn)生相對于對照植物而具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的植物。如在Wang等(Planta(2003)218:l-14)中報(bào)道，非生物脅迫導(dǎo)致不利地影響植物生長及生產(chǎn)力的一系列形態(tài)學(xué)變化、生理學(xué)變化、生物化學(xué)變化和分子變化。已知千旱、鹽度、極端溫度和氧化脅迫是相互聯(lián)系的并可以通過相似機(jī)制而誘導(dǎo)生長損害及細(xì)胞損害。Rabbani等(PlantPhysiol(2003)133:1755-1767)描述了干旱脅迫與高鹽度脅迫間極高程度的"串話"。例如，干旱和/或鹽化作用主要表現(xiàn)為滲透脅迫，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)和離子分布的破壞。經(jīng)常伴隨高溫或低溫、鹽度或干旱脅迫的氧化脅迫可以造成功能性蛋白和結(jié)構(gòu)蛋白變性。因此，這些多樣的環(huán)境脅迫常常激活相似的細(xì)胞信號途徑和細(xì)胞應(yīng)答，如產(chǎn)生脅迫蛋白質(zhì)、上調(diào)抗氧化物質(zhì)、積累相容性溶質(zhì)和生長抑制。如本文中所用的術(shù)語"非脅迫"條件是允許植物最佳生長的環(huán)境條件。本領(lǐng)域技術(shù)人員清楚對于給定地點(diǎn)的正常土壤條件和氣候條件。本發(fā)明方法的實(shí)施相對于在可比條件下培育的合適對照植物，賦予在非脅迫條件下或在輕^L干旱條件下培育的植物增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀。因而根據(jù)本發(fā)明，提供用于在非脅迫條件下或在輕微干旱條件下培育的植物中增加產(chǎn)量的方法，所述方法包括增加編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核列在植物中表達(dá)。在本發(fā)明優(yōu)選的實(shí)施方案中，根據(jù)本發(fā)明方法的產(chǎn)量和/或生長速率的增加在非脅迫條件下出現(xiàn)。本發(fā)明方法有利地適用于任何植物。本文定義了術(shù)語"植物"并也描述了用于本發(fā)明方法的合適植物的實(shí)例。根據(jù)本發(fā)明優(yōu)選的實(shí)施方案，植物是作物植物。作物植物的實(shí)例包括大豆、向日葵、卡諾拉油菜、苜蓿、油菜、棉花、番茄、馬鈴薯和煙草。還優(yōu)選地，植物是單子葉植物。單子葉植物的實(shí)例包括甘蔗。更優(yōu)選地，植物是谷物。谷物的實(shí)例包括稻、玉米、小麥、大麥、粟、黑麥、高粱和燕麥。本發(fā)明還包括本文所述的編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列的用途，和這些具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽用于增強(qiáng)植物中產(chǎn)量相關(guān)性狀的用途。編碼本文所述的具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列或具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽本身可以用于育種程序中，其中鑒定到可以遺傳地與編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的基因連接的DNA標(biāo)記。所述基因/或核酸序列、或具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽本身可以用來定義分子標(biāo)記。這種DNA或蛋白質(zhì)標(biāo)記隨后可以在育種程序中用來選擇具有如上文本發(fā)明方法中定義的增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的植物。編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的基因或核酸序列的等位變體也可以用于標(biāo)記輔助的育種程序中。這種育種程序有時(shí)需要通過使用例如EMS誘變法對植物進(jìn)行誘變處理而引入等位基因變異；備選地，該程序可以從非人為引起的所謂"自然，，起源的一組等位變體開始。隨后進(jìn)行等位變體的鑒定，例如通過PCR法。此后是用于選擇所討論及導(dǎo)致增強(qiáng)產(chǎn)量相關(guān)性狀的序列的優(yōu)異等位變體的步驟。一般通過監(jiān)測含有所討論序列的不同等位變體的植物的生長性能而實(shí)施選擇?？梢栽跍厥抑谢蛱镩g監(jiān)測生長性能。其他任選步驟包括將鑒定了優(yōu)異等位變體的植物與另一種植物雜交。這可以用來例如產(chǎn)生目標(biāo)表型特征的組合。編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列也可以用作探針以便對基因進(jìn)行遺傳作圖或物理作圖，所述探針作為所述基因的一部分及狀的標(biāo)記。此類信息可以用于植物育種中，以便開發(fā)具有目的表型的林系。編碼CLV1多肽的核酸序列的這種用途僅需要具有至少15個(gè)核苷酸長度的核酸序列。編碼CLV1多肽的核酸序列可以用作限制性片段長度多態(tài)性(RFLP)標(biāo)記。限制性消化的植物基因組DNA的Southern印跡(SambrookJ，F(xiàn)ritschEF和ManiatisT(1989)MolecularCloning,ALaboratoryManual)可以用編碼CLV1多肽的核酸序列探測。產(chǎn)生的結(jié)合圖式隨后可以使用計(jì)算機(jī)程序如MapMaker(Lander等(l卵7)Genomics1:174-181)進(jìn)行遺傳分析以構(gòu)建遺傳圖。此外，該核酸序列可以用來探測含有經(jīng)限制性內(nèi)切核酸酶處理的一組個(gè)體的基因組DNA的Southern印跡，其中所述的一組個(gè)體代表具有確定的遺傳雜交的親代和后代。DNA多態(tài)性的分離被標(biāo)出并用來計(jì)算編碼具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列在使用這個(gè)群體先前所獲得的遺傳圖中的位置(Botstein等(1980)Am.J.Hum.Genet.32:314-331)。在Bernatzky和Tanksley(1986)PlantMol.Biol.Reporter4:37-41中描述了植物基因衍生的探針的產(chǎn)生和其在遺傳作圖中的用途。眾多出版物描述了使用以上所提及的方法學(xué)或其改良方法對特定cDNA克隆的遺傳作圖。例如，F(xiàn)2互交群、回交群、隨機(jī)交配群、鄰近純合系和其他個(gè)體群體可以用于作圖。此類方法學(xué)是本領(lǐng)域技術(shù)人員眾所周知的。所述核酸探針也可以用于物理作圖(即序列在物理圖上的排列；見Hoheisel等在Non-mammalianGenomicAnalyasis:APracticalGuide,Academicpress1996，第319-346頁及其中引用的參考文獻(xiàn))。在另一實(shí)施方案中，核酸探針可以在直接熒光原位雜交(FISH)作圖法(Trask(1991)TrendsGenet.7:149-154)中使用。盡管當(dāng)前的FISH作圖法支持使用大型克隆(幾個(gè)kb至幾百個(gè)kb;見Laan等(199S)GenomeRes.5:13-20),然而靈敏度的改善可以允許使用更短揮:針進(jìn)行FISH作圖。用于遺傳作圖及物理作圖的多種基于核酸擴(kuò)增的方法可以使用所述核酸序列而實(shí)施。實(shí)例可見于文中的"定義"部分。實(shí)例包括等位基因特異性擴(kuò)增(Kazazian(1989)J.Lab.Clin.Med11:95-96)、PCR擴(kuò)增片段的多態(tài)性(CAPS;Sheffield等，(1993)Genomics16:325-332)、等位基因特異性連接(Landegren等，(1988)Science241:1077-1080)、核苷酸延伸反應(yīng)(Sokolov(19卯)NucleicAcidRes.18:3671)、i文射雜交作圖(Walter等，(1997)Nat.Genet.7:22-28)和Happy作圖(Dear和Cook，(1989)NucleicAcidRes.17:6795-6807)。為實(shí)施這些方法，4吏用核^列i殳計(jì)和產(chǎn)生用于擴(kuò)增反應(yīng)或引物延伸反應(yīng)的引物對。這類引物的設(shè)計(jì)是本領(lǐng)域技術(shù)人員眾所周知的。使用基于PCR的遺傳作圖的方法，可能需要鑒定跨越相應(yīng)于本發(fā)明核酸序列區(qū)域作圖的親本之間DNA序列的差異。然而，這對作圖方法通常不是必要的。本發(fā)明方法產(chǎn)生如前文所述的具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的植物。這些性狀也可以與經(jīng)濟(jì)上有利的其他性狀組合，如進(jìn)一步增強(qiáng)產(chǎn)量性狀、對其他非生物和生物脅迫的耐受性、調(diào)節(jié)多種構(gòu)造性特征和/或生物化學(xué)特征和/或生理學(xué)特征的性狀。附圖描述本發(fā)明現(xiàn)在將參考下列附圖進(jìn)行描述，其中圖1顯示才艮據(jù)中國北京大學(xué)生物信息中心(CBI)中可用的轉(zhuǎn)錄因子擬南芥數(shù)據(jù)庫的所有擬南芥TCP多肽的系統(tǒng)樹。圏出包含兩個(gè)擬南芥旁系同源物At3g27010(也稱為AtTCP20或PCF1)和At5g41030(也稱為TCP6)的目的進(jìn)化支。圖2顯示了表A的數(shù)個(gè)植物I類TCP多肽的多重比對(當(dāng)來自全長核酸序列)，使用的是基于改進(jìn)的ClustalW算法(InforMax，Bethesda,MD,http:〃www.informaxinc.com)的VNTIAlignX多重比對程序，采用默認(rèn)設(shè)置，空位開放罰分為10,空位延伸罰分為0.05。用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列中的保守TCP結(jié)構(gòu)域(包含bHLH)以深色框出。堿性殘基(在連續(xù)序列(consensusline)中為黑體)、螺旋-環(huán)-螺旋(HLH)和C-端共有基序PGLEL(G/R/A)LSQX,—5G(V/L)L(其中X是任意^J^酸，(SEQIDNO:65))以淺色框出。HQ富含區(qū)(H是組氨酸、Q是谷氨酰胺)同樣以淺色框出。圖3A)顯示編碼堿性-螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH)編碼的表A的I類TCP多肽序列的比對。當(dāng)考慮從N-端到C-端的多肽序列時(shí)，堿性殘基在螺旋-環(huán)-螺旋之前。3B)是代表用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列的一級結(jié)構(gòu)的草圖，從N-端到C-端包含堿性-螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH)的保守的TCP結(jié)構(gòu)域、C-端共有基序和HQ富含區(qū)。圖4顯示用于增加稻中在GOS2啟動子控制下的I類TCP多肽編碼核酸序列表達(dá)的雙元載體。圖5詳述用于實(shí)施本發(fā)明方法的I類TCP序列的實(shí)例。圖6顯示SEQIDNO:81所示的CAH3多肽的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。碳酸酐酶結(jié)構(gòu)域(Pfam登錄號PF00194)以黑體下劃線示出。圖7分別顯示用圖9中所列的序列構(gòu)建的系統(tǒng)樹(A),以及屬于ct類CAH3蛋白質(zhì)序列的多重比對(B)。圖8顯示用于增加稻中在原葉綠素酸酯還原酶啟動子(PcR)控制下的萊茵衣藻CAH3蛋白質(zhì)編碼核酸表達(dá)的雙元載體。圖9詳述用于實(shí)施本發(fā)明方法的CAH3序列的實(shí)例。圖10(A)顯示如SEQIDNO:212所示的LRR-RLK多肽預(yù)測的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)；從N-端到C-端(i)SP，信號肽；(ii)21LRR，21個(gè)亮氨酸-富含重復(fù)；(iii)TM，跨膜結(jié)構(gòu)域；和(iv)激酶結(jié)構(gòu)域。垂直的黑線位于跨膜結(jié)構(gòu)域的末端。根據(jù)Bommert等，(2004)Developmentl32:1235-1245。圖10(B)顯示Bommert等，(:20(M)描述的系統(tǒng)樹。用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列將聚蔟于包含CLV1多肽的進(jìn)化支(稱為"亞家族"A)，如圖中用括號界定的。CLV1如SEQIDNO:212所示。圖ll顯示了表C的數(shù)個(gè)CLV1多肽序列的多重比對(當(dāng)來自全長核,列)，使用的是基于改進(jìn)的ClustalW算法(InforMax，Bethesda,MD，http:〃www.informaxinc.com)的VNTIAlignX多重比對程序，采用默認(rèn)設(shè)置，空位開放罰分為IO，空位延伸罰分為0.05。信號肽和跨膜結(jié)構(gòu)域以粗線框出(boxedinbold)。LRR結(jié)構(gòu)域(具有21個(gè)LRR并以黑色下劃線示出)、激酶結(jié)構(gòu)域(具有11個(gè)亞結(jié)構(gòu)域并以雙線示出)，和C-端結(jié)構(gòu)域(每個(gè))的起點(diǎn)和終點(diǎn)以括號標(biāo)出?；?(SEQIDNO:237)和基序2(SEQIDNO:238)也框出。在基序2中，標(biāo)出第一個(gè)半胱氨酸對和第二個(gè)半胱氨酸對(在LRR結(jié)構(gòu)域和跨膜結(jié)構(gòu)域之間)。也標(biāo)出保守的甘氨酸和激酶結(jié)構(gòu)域的亞結(jié)構(gòu)域IX(SDIX)。激酶結(jié)構(gòu)域的亞結(jié)構(gòu)域IV(SDIV)中的垂直線表示SEQIDNO:210所示的具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的CLVl多肽末端。圖12顯示用于增加稻中在P-擴(kuò)展蛋白啟動子(用于在幼嫩生長組織中表達(dá))控制下的具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的CLVl多肽的擬南芥編碼核酸表達(dá)的雙元載體。圖13詳述用于實(shí)施本發(fā)明方法的CLVl序列的實(shí)例。本發(fā)明現(xiàn)在將參考僅作為說明的下列實(shí)施例加以描述。下列實(shí)施例不意圖徹底定義或限制本發(fā)明范圍。實(shí)施例PCF1實(shí)施例1:鑒定SEQIDNO:1和SEQIDNO:2相關(guān)的序列使用數(shù)據(jù)庫序列搜索工具，如基本局部比對工具(BLAST)(Altschul等(1990)J.Mol.Biol.215:403-410;和Altschul等(1997)NucleicAcidsRes.25:3389-3402)在國家生物技術(shù)信息中心(NCBI)的Entrez核苷酸數(shù)據(jù)庫中所維護(hù)的那些序列內(nèi)鑒定到與SEQIDNO:1和/或SEQIDNO:2相關(guān)的(全長cDNA、EST或基因組)核酸序列。該程序用來通過核酸序列或多肽序列與序列數(shù)據(jù)庫比較并通過計(jì)算匹配的統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著性而找到序列間具有局部相似性的區(qū)域。對SEQIDNO:1所編碼的多肽4吏用TBLASTN算法，采用默認(rèn)設(shè)置和過濾以忽略低復(fù)雜性序列抵消。分析的結(jié)果通過配對性比較顯示，并根據(jù)幾率評分(E-值)排序，其中該評分反映特定比對結(jié)果因偶然而發(fā)生的概率(E-值越低，命中的顯著性越高)。除了E-值外，比較還通過同一性百分?jǐn)?shù)進(jìn)行記分。同一性百分?jǐn)?shù)指兩個(gè)所比較核酸(或多肽)序列之間在特定長度范圍內(nèi)的相同核苷酸(或氨基酸)數(shù)目。在一些情況下，可以調(diào)整默認(rèn)參數(shù)以調(diào)節(jié)搜索法的嚴(yán)格性。除了可在NCBI上獲得的公共可獲得的核酸序列外，還按照與上述的方法相同的方法搜索私人核算序列數(shù)據(jù)庫。表A提供與SEQIDNO:1所示的核酸序列和SEQIDNO:2所示的多肽序列相關(guān)的核酸和多肽序列的列表。表A:用于本發(fā)明方法中的與核酸序列(SEQIDNO:1)相關(guān)的核酸序列，及對應(yīng)的推導(dǎo)多肽。<table>tableseeoriginaldocumentpage118</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage119</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage120</column></row><table>實(shí)施例2:相關(guān)多肽序列的比對來自VectorNTI(Invitrogen)的AlignX基于普遍使用的漸進(jìn)比對的聚類算法(Clustalalgorithm)(Thompson等，(1997)NucleicAcidsRes25:4876-4882;Chenna等，(2003)NucleicAcidsRes31:3497-3500)?？墒褂绵徑泳垲愃惴?gòu)建系統(tǒng)樹。空位開放罰分的缺省值為10，空位延伸罰分的缺省值為O.l,選擇的權(quán)重矩陣是Blosum62(如果比對多肽)。在一些情況下，手工調(diào)整對于更好的優(yōu)化多肽序列之間的比對，特別是在基序比對的情況下是需要的。圖1提供才艮據(jù)中國北京大學(xué)生物信息中心(CBI)中可用的轉(zhuǎn)錄因子擬南芥數(shù)據(jù)庫的TCP系統(tǒng)樹。圏出包含兩個(gè)擬南芥旁系同源物At3g27010(也稱為AtTCP20或PCF1)和At5g41030(也稱為TCP6)的目的進(jìn)化支。任何落入這個(gè)進(jìn)化支的多肽(在新的如本文上述的多重比對步驟之后)被認(rèn)為可用于實(shí)施本文所述的本發(fā)明的方法。用于實(shí)施本發(fā)明方法的表A的I類TCP多肽的多重序列比對(當(dāng)來自全長核酸序列)的結(jié)果顯示于本申請的圖2中。用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列中的保守TCP結(jié)構(gòu)域(包含bHLH堿性-螺旋-環(huán)-螺旋)以深色框出。堿性殘基(在連續(xù)序列中為黑體)、螺旋-環(huán)-螺旋(HLH)和C-端共有基序PGLEL(G/R/A)LSQXlsG(V/L)L(其中x是任意^&酸，(seqidNO:65))以淺色框出。HQ富含區(qū)(H是組氨酸、Q是谷氨酰胺)同樣以淺色才匡出。在這個(gè)基序中，可以在任何位點(diǎn)具有一個(gè)或多個(gè)保守性改變，和/或在任何位點(diǎn)具有一個(gè)或三個(gè)非保守性改變。實(shí)施例3:計(jì)算可用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列之間的全局百分比同一性(globalpercentageidentity)使用可在本領(lǐng)域內(nèi)獲得的方法中的一個(gè)方法MatGAT(矩陣全局比對工具(MatrixGlobalAlignmentTool))軟件(BMCBioinformatics.20034:29.MatGAT:4吏用蛋白質(zhì)或DNA序列而產(chǎn)生相似性/同一性矩陣的應(yīng)用，CampanellaJJ,BitinckaL，SmalleyJ;由LedionBitincka托管的軟件),性百分比。MatGAT軟件無需對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)比對，即可產(chǎn)生DNA或蛋白質(zhì)序列的相似性/同一性矩陣。該程序利用Myers和Miller全局比對算法(空位開放罰分為12,而空位延伸罰分為2)進(jìn)行一系列的兩兩比對，利用例如Blosum62(對于多肽而言)計(jì)算相似性和同一性，然后將結(jié)果排列成距離矩陣。序列相似性示于對角線下半部，而序列同一性示于對角線上半部。比較所用的參數(shù)有記分矩陣首個(gè)空位延伸空位Blosum62122多肽序列全長范圍(將部分多肽序列排除在外)的全局相似性和同一性的軟件分析結(jié)果示于表A1。對角線上方給出同一性百分比，而對角線下方給出相似性百分比。可用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列與SEQIDNO:2之間的百分比同一性可以為低至29%的氨基酸同一性。表Al:全長多肽序列范圍的全局相似性和同一性的MatGAT結(jié)果。<table>tableseeoriginaldocumentpage123</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage124</column></row><table>如表A2所示，如果同一性計(jì)算在保守的TCP結(jié)構(gòu)域(包含bHLH,共69個(gè)毗連的氨基酸，例如對于SEQIDNO:2，保守的TCP結(jié)構(gòu)域如SEQIDNO:66所示)和用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽之間進(jìn)行，百分比同一性可能大幅提高。保守的TCP結(jié)構(gòu)域和用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列之間的百分比同一性在65%和100%氨基酸同一性之間。表A2:多肽序列之間的保守性TCP結(jié)構(gòu)域(共69個(gè)毗連的氨基酸)范圍的全局相似性和同一性的MatGAT結(jié)果。<table>tableseeoriginaldocumentpage124</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage125</column></row><table>實(shí)施例4:鑒定用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列中包含的結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)家族、結(jié)構(gòu)域和位點(diǎn)整合資源(IntegratedResourceofProteinFamilies,DomainsandSites(InterPro))數(shù)據(jù)庫是進(jìn)行基于文本以及序列的搜索常用的標(biāo)簽數(shù)據(jù)庫的整合界面。InterPro數(shù)據(jù)庫將這些數(shù)據(jù)庫結(jié)合起來，它們利用不同的方法學(xué)和有關(guān)充分表征的蛋白質(zhì)的不同程度的生物信息，以獲得蛋白質(zhì)標(biāo)簽。合作數(shù)據(jù)庫包括SWISS-PROT、PROSITE、TrEMBL、PRINTS、ProDom和Pfam、Smart和TIGRFAMs。Interpro由位于英國的歐洲生物信息學(xué)研究所(EuropeanBioinformaticsInstitute)托管。SEQIDNO:2所示多肽序列的InterPro掃描結(jié)果示于表A3。表A3:SEQIDNO:2所示多肽序列的InterPro掃描結(jié)果<table>tableseeoriginaldocumentpage125</column></row><table><formula>formulaseeoriginaldocumentpage126</formula>TCP結(jié)構(gòu)域包含堿性螺線-環(huán)-螺旋(bHLH)。TCP結(jié)構(gòu)域SEQIDNO:2如SEQIDNO:66所示?？墒褂脕碜訣xPASy服務(wù)器的軟件程序，特別是ProtParam工具(GasteigerE等人(2003)ExPASy:用于深入認(rèn)識和分析蛋白質(zhì)的蛋白組學(xué)服務(wù)器，NucleicAcidsRes31:3784-3788)計(jì)算一級氨基酸組成(以％表示)，以確定多肽區(qū)域是否富含特定的氨基酸(例如在酸性框內(nèi))。然后可以將目的多肽序列的組成與Swiss-Prot蛋白質(zhì)序列數(shù)據(jù)庫中的平均氨基酸組成(以％表示)比較。用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽的多序列比對的目測顯示，在多肽的保守C端基序1和C末端之間存在富含組氨酸(His或H)和谷氨酰胺(Gln或Q)的區(qū)域，即HQ富含區(qū)。該低復(fù)雜性的HQ富含區(qū)包括至少4個(gè)，優(yōu)選5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20個(gè)或更多個(gè)僅H殘基、或者僅Q殘基、或者H和Q殘基的組合(以任意比例)。該HQ區(qū)在圖2中框出。實(shí)施例5:預(yù)測用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列的二級結(jié)構(gòu)如Cubas等(1999)PlantJ18(2):215-222所述，在兩類TCP轉(zhuǎn)錄因子中均發(fā)現(xiàn)預(yù)測的非規(guī)范性堿性螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH)。該預(yù)測的二級結(jié)構(gòu)的位置示于圖3A。當(dāng)考慮到多肽序列從N-端到C-端，堿性殘基在螺旋-玉不-螺^走的前面。圖3B是代表用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列的一級結(jié)構(gòu)的草圖，從N-端到C-端包含堿性-螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH)的保守的TCP結(jié)構(gòu)域、C-端共有基序1和HQ富含區(qū)。實(shí)施例6:用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列相關(guān)的檢測SEQIDNO:2所示的多肽序列是具有DNA結(jié)合活性的轉(zhuǎn)錄因子。這126兩類共有DNA結(jié)合序列鑒定為1類是GGNCCCAC，而II類是GTGGNCCC。轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合特定DNA序列的能力可以通過電泳遷移率變動分析(EMSA;也稱為凝膠阻滯分析)測定，所述電泳遷移率變動分析是本領(lǐng)域眾所周知的，并特定對TCP有才艮導(dǎo)，Kosugi&Ohashi(2002)PlantJ30:337-348,和Li等人，(2005)PNAS102(36):12978-83。還被Kosugi&Ohashi報(bào)導(dǎo)為檢測二聚化模式和特異性的方法，其例如使用酵母雙雜交系統(tǒng)，而Li等描述了表征TCP結(jié)合的啟動子的染色質(zhì)免疫沉淀試驗(yàn)。這兩篇論文中描述的試驗(yàn)是本領(lǐng)域眾所周知的，均可用于表征TCPI類轉(zhuǎn)錄因子。實(shí)施例7:克隆SEQIDNO:1所示的核酸序列除非另外聲明，重組DNA技術(shù)根據(jù)(Sambrook(2001)MolecularCloning:alaboratorymanual,第三版ColdSpringHarborLaboratoryPress,CSH，NewYork)中或Ausubel等(1994)，CurrentProtocolsinMolecularBiology,CurrentProtocols第1和2巻中描述的標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行。用于才直物分子工作的標(biāo)準(zhǔn)材料和方法在由BIOSScientificPublicationsLtd(UK)和BlackwellScientificPublications(UK)出版的R.D.D.Croy的PlantMolecularBiologyLabfax(1993)中描述。本發(fā)明方法中所用的核酸序列通過PCR，使用擬南芥幼苗cDNA文庫(在pCMVSport6.0;Invitrogen，Paisley，英國)作為模板而擴(kuò)增。在標(biāo)準(zhǔn)條件下使用HifiT叫DNA聚合酶，利用在50piPCR混合物中的200ng模板進(jìn)行PCR。所用引物是畫prm01501SEQIDNO:68;有義，AttBl位點(diǎn)是小寫字體5，-ggggacaagtttgtacaaaaaagcaggcttcacaATGGATCCCAAGAACCTAA-3，；和-prm01502(SEQIDNO:69;反義，互補(bǔ)AttB2位點(diǎn)是小寫字體5，-ggggaccactttgtacaagaaagctgggtTTTTAACGACCTGAGCCTT-3，，其包括用于Gateway重組的AttB位點(diǎn)。擴(kuò)增的PCR片段也使用標(biāo)準(zhǔn)方法予以純化。,實(shí)施Gateway方法的第一步驟，即BP反應(yīng)，在此期間PCR片段與pDONR201質(zhì)粒發(fā)生體內(nèi)重組以產(chǎn)生根據(jù)Gateway命名的"進(jìn)入克隆"。質(zhì)粒pDONR201作為Gateway⑧才支術(shù)的構(gòu)成部分從Invitrogeii購買。實(shí)施例8:使用如SEQIDNO:l所示的核酸序列構(gòu)建表達(dá)載體^克隆隨后在LR反應(yīng)中與用于稻轉(zhuǎn)化的目的載體一起使用。這種載體在T-DNA邊界內(nèi)含有作為功能性元件的植物選擇性標(biāo)記；可篩選標(biāo)記表達(dá)盒和意圖與已經(jīng)克隆于所述進(jìn)入克隆內(nèi)的目的核酸序列發(fā)生LR體內(nèi)重組的Gateway盒。用于組成型表達(dá)的稻GOS2啟動子(SEQIDNO:67)位于這種Gateway盒的上游。在LR重組步驟后，產(chǎn)生的表達(dá)載體(圖4)根據(jù)本領(lǐng)域眾所周知的方法轉(zhuǎn)化至農(nóng)桿菌菌林LBA4044中。實(shí)施例9:植物轉(zhuǎn)化稻轉(zhuǎn)化含有表達(dá)載體的農(nóng)桿菌用來轉(zhuǎn)化稻植物。將稻的日本栽培品種Nipponbare的成熟干燥種子脫殼。通過在70%乙醇中溫育一分鐘，隨后在2。/。HgC12中30分鐘，隨后用無菌蒸餾水洗滌6次15分鐘而實(shí)施消毒。消毒的種子隨后在含有2，4-D的培養(yǎng)基(愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)基)上萌發(fā)。在黑暗中溫育4周后，將盾片衍生的胚發(fā)生性愈傷組織切下并在同一種培養(yǎng)基上增殖。2周后，愈傷組織通過在同一種培養(yǎng)基上傳代培養(yǎng)另外2周而繁殖或增殖。胚發(fā)生性愈傷組織片在新鮮培養(yǎng)基上傳代培養(yǎng)3日，之后共培育(以增強(qiáng)細(xì)胞分裂活性)。含有表達(dá)載體的農(nóng)桿菌菌林LBA4404用于共培育。農(nóng)桿菌接種在含有適宜抗生素的AB培養(yǎng)基上并在28。C培養(yǎng)3日。隨后將細(xì)菌收集并重懸在液體共培育培養(yǎng)基中至密度(OD600)約1。將混懸液隨后轉(zhuǎn)移至培^:并將愈傷組織在該混懸液內(nèi)浸泡15分鐘。愈傷組織組織隨后在濾紙上吸干并轉(zhuǎn)移至固化的共培育培養(yǎng)基上并且在黑暗中于25。C溫育3日。共培育的愈傷組織在黑暗中于28。C在選擇劑存在下于含有2，4-D的培養(yǎng)基上培育4周。在此時(shí)段期間，形成迅速生長的抗性愈傷組織島。在這種材料轉(zhuǎn)移至再生培養(yǎng)基并在光線下溫育后，胚發(fā)生潛力釋放并且苗在隨后4-5周發(fā)育。將苗從愈傷組織中切下并且在含有植物生長素的培養(yǎng)基上溫育2-3周，其中將苗從所述的培養(yǎng)基上轉(zhuǎn)移至土壤。硬化的苗在高濕度和短日照下于溫室中培育。一個(gè)構(gòu)建體產(chǎn)生大約35個(gè)獨(dú)立TO稻轉(zhuǎn)化體。將原代轉(zhuǎn)化體從組織培養(yǎng)箱轉(zhuǎn)移至溫室。在定量PCR分析以驗(yàn)證T-DNA插入物的拷貝數(shù)后，僅保留表現(xiàn)選擇劑耐受性的單拷貝轉(zhuǎn)基因植物用于收獲Tl種子。種子隨后在移植后3-5月收獲。本方法以超過50。/。的比率產(chǎn)生單一基因座轉(zhuǎn)化體(Aldemita和Hodges1996，Chan等1993，Hiei等1994)。實(shí)施例10:表型評價(jià)方法10.1評價(jià)準(zhǔn)備產(chǎn)生大約35個(gè)獨(dú)立的TO稻轉(zhuǎn)化體。原代轉(zhuǎn)化體從組織培養(yǎng)箱轉(zhuǎn)移至溫室用于生長和收獲T1種子。留下6個(gè)事件，其中所述事件的T1后代對轉(zhuǎn)基因的存在/不存在以3:l比例分離。對于這些事件中的每一事件，通過監(jiān)測目視標(biāo)記表達(dá)而選擇含有轉(zhuǎn)基因的大約10株T1幼苗(雜合子和純合子)和缺少轉(zhuǎn)基因的大約10林T1幼苗(失效合子)。轉(zhuǎn)基因植物和對應(yīng)的失效合子在隨機(jī)位置上并排培育。溫室條件是短日照(12小時(shí)光照)，在光線下28。C和在黑暗中22。C以及相對濕度70%。使植物從播種期直至成熟期通過數(shù)字成像箱數(shù)次。在每一時(shí)間點(diǎn)上，對每林植物從至少6個(gè)不同角度拍攝數(shù)字圖像(2048x1536像素，1600萬顏色)。10.2統(tǒng)計(jì)分析F-檢驗(yàn)使用雙因子ANOVA(方差分析)作為統(tǒng)計(jì)模型用于植物表型特征的整體評價(jià)。對用本發(fā)明基因轉(zhuǎn)化的全部事件的全部植物的所有測量參數(shù)實(shí)施F檢驗(yàn)。實(shí)施F檢驗(yàn)以檢查基因?qū)τ谌哭D(zhuǎn)化事件的作用并驗(yàn)證基因的整體作用(又稱作全局基因作用)。用于真實(shí)全局基因作用的顯著性的閾值對于F檢驗(yàn)設(shè)置在5。/。概率水平上。顯著性F檢驗(yàn)值標(biāo)示基因作用，意味著不僅僅基因的存在或位置才造成表型上的差異。10.3參數(shù)測量生物量相關(guān)參數(shù)的測量從播種期到成熟期，植物多次通過數(shù)碼成像箱。在每個(gè)時(shí)間點(diǎn)上對每林植物從至少6個(gè)不同的角度獲取數(shù)碼圖像(2048xl536像素，1千6百萬色)。植物地上面積(或者說葉生物量)通過計(jì)數(shù)區(qū)別于背景的地上植物部分?jǐn)?shù)碼圖像的像素總數(shù)而確定。此值取同一時(shí)間點(diǎn)從不同的角度拍攝的照片的平均值，并通過校準(zhǔn)轉(zhuǎn)換為以平方毫米表示的物理表面值(physicalsurfacevalue)。實(shí)驗(yàn)表明通過這種方法測量的地上植物面積與植物地上部分的生物量相關(guān)。地上面積在植物達(dá)到其最大葉生物量的時(shí)間點(diǎn)取值。早期活力表現(xiàn)為萌發(fā)后三周的植物(幼苗)地上面積。根生物量增加表現(xiàn)為總根生物量增加(測量為植物生命期間觀察到的根最大生物量)；或者表現(xiàn)為根/莖指數(shù)的增加(測量為根和莖的活躍生長期中根生物量和莖生物量之間的比例)。種子相關(guān)參數(shù)的測量收獲成熟的主圓錐花序、計(jì)數(shù)、袋裝、用條形碼標(biāo)記，然后在37。C下在烘箱中干燥3天。然后對圓錐花序脫粒，收集所有種子和進(jìn)行計(jì)數(shù)。使用鼓風(fēng)機(jī)將飽滿谷殼與空谷殼分離。棄去空谷殼，然后對剩余級分再次計(jì)數(shù)。在分析天平上稱取飽滿谷殼的重量。通過計(jì)數(shù)在分離步驟后留下的飽滿谷殼的數(shù)目來確定飽滿種子的數(shù)目。通過稱^UMi物收獲的所有飽滿谷殼的重量來測量總的種子產(chǎn)量。通過計(jì)數(shù)從植物收獲的谷殼的數(shù)目來測量每林植物的總的種子數(shù)目。根據(jù)計(jì)數(shù)的飽滿種子的數(shù)目和其總重量推算千粒重(TKW)。收獲指數(shù)(HI)在本發(fā)明定義為種子總產(chǎn)量和地上面積(mm2)之間的比率乘以因子106。每圓錐花序的花的總數(shù)在本發(fā)明定義為種子總數(shù)與成熟的主圓錐花序的數(shù)目之間的比率。種子飽滿率在本發(fā)明定義為飽滿種子的數(shù)目占種子(或小花)總數(shù)的百分比。實(shí)施例11:轉(zhuǎn)基因植物的表型評價(jià)結(jié)果表A4中給出了表達(dá)用于本發(fā)明方法的核酸序列的轉(zhuǎn)基因稻植物的評價(jià)結(jié)果。還顯示轉(zhuǎn)基因植物和對應(yīng)的失效合子之間的差異百分?jǐn)?shù)，來自F檢驗(yàn)的P值低于0.05。與對照植物(在這種情況下，失效合子)相比，根/莖指數(shù)(root/shootindex)、種子產(chǎn)量、收獲指數(shù)和千粒重(TKW)在表達(dá)用于實(shí)施本發(fā)明方法的核酸序列的轉(zhuǎn)基因植物中顯著增加。表A4:表達(dá)用于實(shí)施本發(fā)明方法的核酸序列的轉(zhuǎn)基因稻植物的評價(jià)結(jié)果。<table>tableseeoriginaldocumentpage131</column></row><table>實(shí)施例12:其他作物轉(zhuǎn)化玉米轉(zhuǎn)化玉米的轉(zhuǎn)化根據(jù)對Ishida等(1996.NatureBiotech14745-50)描述方法的改良方法進(jìn)行。在玉米中的轉(zhuǎn)化是基因型依賴的并且僅特定的基因型可操作用于轉(zhuǎn)化和再生。近交系A(chǔ)188(明尼蘇達(dá)大學(xué))或以A188作為親本的雜種是用于轉(zhuǎn)化的供體材料的良好來源，但是其他基因型也可以成功地使用。玉米穗從玉米植物中在授粉后大約11日(DAP)收獲，此時(shí)不成熟胚的長度是大約1至1.2mm。不成熟胚與含有表達(dá)載體的根癌農(nóng)桿菌共培育并且轉(zhuǎn)基因植物通過器官發(fā)生而恢復(fù)。切下的胚在愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)基上、隨后在玉米再生培養(yǎng)基上培育，其中所述的再生培養(yǎng)基含有選擇劑(例如咪唑啉酮，但可以使用多種選擇標(biāo)記)。培養(yǎng)板在25。C于光照下培養(yǎng)2-3周，或直至苗發(fā)育。將綠色苗從每個(gè)胚轉(zhuǎn)移至玉米生才艮培養(yǎng)基并在25。C培養(yǎng)2-3周，直至根發(fā)育。將生根的苗移植至溫室的土i裏中。M現(xiàn)選擇劑耐受的并含有單拷貝的T-DNA插入物的植物中產(chǎn)生Tl種子。小麥轉(zhuǎn)化小麥的轉(zhuǎn)化用Ishida等Ishida等(1996)NatureBiotech14(6):745-50描述的方法進(jìn)行。通常在轉(zhuǎn)化中使用(可從墨西哥CIMMYT獲得的)栽培品種Bobwhite。不成熟胚與含有表達(dá)載體的根癌農(nóng)桿菌共培育并且轉(zhuǎn)基因植物通過器官發(fā)生而恢復(fù)。在與農(nóng)桿菌溫育后，胚在愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)基上、隨后在再生培養(yǎng)基上體外培育，其中所述的再生培養(yǎng)基含有選擇劑(例如咪唑淋酮，但可以使用多種選擇標(biāo)記)。培養(yǎng)平板在25。C于光照下培養(yǎng)2-3周，或直至苗發(fā)育。將綠色苗從每個(gè)胚轉(zhuǎn)移至生根培養(yǎng)基并在25。C培養(yǎng)2-3周，直至根發(fā)育。將生根的苗移植至溫室的土壤中。從表現(xiàn)選擇劑耐受的并含有單拷貝的T-DNA插入物的植物中產(chǎn)生Tl種子。大豆轉(zhuǎn)化才艮據(jù)對TexasA&M美國專利5,164,310中所述方法的改良方法轉(zhuǎn)化大豆。幾個(gè)商業(yè)大豆品種對于通過這種方法的轉(zhuǎn)化是可行的。栽培品種Jack(從Illinois種子基金會可獲得)通常用于轉(zhuǎn)化。對大豆種子消毒以便體外播種。從7日齡幼苗中切下下胚軸、胚根和一片子葉。進(jìn)一步培育上胚軸和余下的子葉以發(fā)育腋生節(jié)。將這些腋生節(jié)切下并與含有表達(dá)載體的根癌農(nóng)桿菌溫育。在共培育處理之后，將外植體洗滌并轉(zhuǎn)移至選擇培養(yǎng)基。將再生的苗切下并置于苗伸長培養(yǎng)基上。將長度不超過lcm的苗置于生根培養(yǎng)基上直至根發(fā)育。將生根的苗移植至溫室的土壤中。從表現(xiàn)選擇劑耐受的并含有單拷貝T-DNA插入物的植物中產(chǎn)生T1種子。油菜/卡諾拉油菜轉(zhuǎn)化使用5-6日齡幼苗的子葉柄和下胚軸作為用于組織培養(yǎng)的外植體并且根據(jù)Babic等(1998,PlantCellRep17:183-188)轉(zhuǎn)化。商業(yè)栽培品種Westar(AgricultureCanada)是用于轉(zhuǎn)化的標(biāo)準(zhǔn)品種，但是也可以使用其他品種。對卡諾拉油菜種子作表面消毒以便體外播種。從體外幼苗中切下具有附著子葉的子葉柄外植體，并以(含有表達(dá)載體的)農(nóng)桿菌通過葉柄外植體的切口端浸入細(xì)菌混懸液而接種。外植體隨后在含有3mg/1BAP、3%蔗糖、0.7。/。植物瓊脂(Phytagar)的MSBAP-3培養(yǎng)基上在23°C，16小時(shí)光照下培養(yǎng)2天。在與農(nóng)桿菌共培育2日后，將葉柄外植體轉(zhuǎn)移至含有的3mg/lBAP、頭孢瘞將、羧節(jié)青霉素或特美汀(300mg/l)的MSBAP-3培養(yǎng)基上持續(xù)7日，并且隨后在含頭孢噻肟、羧節(jié)青霉素或特美汀和選擇劑的MSBAP-3培養(yǎng)基上培養(yǎng)，直至苗再生。當(dāng)苗具有5-10mm長度時(shí)，將苗切下并轉(zhuǎn)移至苗伸長培養(yǎng)基(含0.5mg/1BAP的MSBAP-0.5)。將長度大約2cm的苗轉(zhuǎn)移至用于根誘導(dǎo)的生根培養(yǎng)基(MSO)。將生根的苗移植至溫室的土壤中。^現(xiàn)選擇劑耐受性并含有單拷貝T-DNA插入物的植物中產(chǎn)生T1種子。苜蓿轉(zhuǎn)化苜蓿的再生性克隆使用(McKersie等，1999PlantPhysiol119:839—847)的方法加以轉(zhuǎn)化。苜蓿的再生和轉(zhuǎn)化是基因型依賴性的并且因而需要再生植物。已經(jīng)描述了獲得再生性植物的方法。例如，這些再生性植物可以選自栽培品種Rangelander(AgricultureCanada)或如BrownDCW與AAtanassov(1985.PlantCellTissueCulture4:111-112)描述的任何其他商業(yè)苜蓿品種。備選地，RA3品種(威斯康星大學(xué))已經(jīng)被選擇用于組織培養(yǎng)中(Walker等，1978AmJBot65:654-659)。將葉柄外植體與含有表達(dá)載體的根癌農(nóng)桿菌C58C1pMP卯(McKersie等，1999PlantPhysiol119:839—847)或LBA4404的過夜培養(yǎng)物共培育。外植體在黑暗中在含有288mg/LPro、53mg/L硫代脯氨酸、4.35g/LK2S04和100jim乙酰丁香酮的SH誘導(dǎo)培養(yǎng)基上共培育3天.外植體在半濃縮Murashige-Skoog培養(yǎng)基(Murashige和Skoog，1962)中洗滌并平板接種在不含乙酰丁香酮而含有合適選擇劑和合適抗生素以抑止農(nóng)桿菌生長的相同SH誘導(dǎo)培養(yǎng)基上。在數(shù)周后，將體細(xì)胞胚轉(zhuǎn)移至不含生長調(diào)節(jié)劑、不含抗生素而含有50g/L蔗糖的BOi2Y發(fā)育培養(yǎng)基中。體細(xì)胞胚隨后在半濃縮Murashige-Skoog培養(yǎng)基上萌發(fā)。將生根的幼苗移植至花缽內(nèi)并且在溫室中培育。從表現(xiàn)選擇劑耐受性并含有單拷貝T-DNA插入物的植物中產(chǎn)生Tl種子。棉花轉(zhuǎn)化根據(jù)US5，159，135中描述的方法，j吏用根瘤農(nóng)桿菌(Agrobacteriumtumefaciens)轉(zhuǎn)化棉花。棉籽在次氯酸鈉溶液中表面消毒20分鐘，并用含500照/ml頭孢氨塞的蒸餾水洗滌。然后將棉籽轉(zhuǎn)移至含有50照/ml苯菌靈(benomyl)的SH-培養(yǎng)基中萌發(fā)。取出4-6天齡幼苗的下胚軸，切成0.5厘米的小塊，并置于0.8。/。瓊脂上。用農(nóng)桿菌懸液(大約108個(gè)細(xì)胞每毫升，由轉(zhuǎn)化有目的基因和合適的選擇標(biāo)記的過夜培養(yǎng)物稀釋得到)接種下胚軸外植體。室溫和光照下3天后將組織轉(zhuǎn)移至固體培養(yǎng)基(1.6g/1脫乙酰吉蘭糖膠)，所述培養(yǎng)基具有具有Murashige和Skoog鹽以及維生素B5(Gamborg等，Exp.CellRes.50:151-158(1968))，0.1mg/12，4-D、0.1mg/16-糠氨基嘌呤(6-furfurylaminopurine)，750jug/mlMgCl2，以及為了殺死殘留的細(xì)菌的50-100pg/ml頭孢氨瘞和400-500pg/ml羥千西林。2-3個(gè)月(每4-6周繼代培養(yǎng)一次)后分離各個(gè)細(xì)胞系，并為了組織擴(kuò)增而進(jìn)一步培養(yǎng)在選擇性培養(yǎng)基上(30°C，16小時(shí)的光周期)。轉(zhuǎn)化的組織隨后進(jìn)一步培養(yǎng)在非選擇性培養(yǎng)基上2-3個(gè)月，以產(chǎn)生體細(xì)胞胚。至少4毫米長的外觀健康的胚轉(zhuǎn)移至具有細(xì)蛭石中的SH培養(yǎng)基的試管中，所述培養(yǎng)基補(bǔ)充有0.1mg/1吲咮乙酸、6糠氨基嘌呤和赤霉烯酸。胚在30。C，16小時(shí)的光周期下培養(yǎng)，且2-3葉期的小植林轉(zhuǎn)移到具有蛭石和營養(yǎng)物的花缽中。植物硬化并隨后移到溫室中進(jìn)一步培育。實(shí)施例13:非生物脅迫篩選的實(shí)例干旱篩選在正常條件下在花盆土中培養(yǎng)來自所選擇數(shù)目的事件的植物，直到進(jìn)入抽穗期。然后將其轉(zhuǎn)移到"干燥"區(qū)域，停止灌溉。向隨機(jī)選擇的花盆中插入濕度探測儀，以監(jiān)測土壤水含量(swc)。當(dāng)swc低于一定的閾值時(shí)，自動向植物持續(xù)補(bǔ)水，直到再次達(dá)到正常水平。然后將植物再次重新轉(zhuǎn)移到正常條件下。其余的栽培(植物成熟、種子收獲)與不在非生物脅迫條件下培養(yǎng)的植物相同。詳細(xì)記錄正常條件下培養(yǎng)的生長和產(chǎn)量參數(shù)。鹽脅迫篩選在由椰子纖維和argex(3比1的比例)制成的基質(zhì)上培養(yǎng)植物。在將幼苗移植至溫室后的前兩周使用正常的營養(yǎng)液。前兩周過后，向營養(yǎng)液中添加25mM的鹽(NaCl)，直到收獲植物為止。詳細(xì)記錄正常條件下培養(yǎng)的生長和產(chǎn)量參數(shù)。減少的養(yǎng)分(氮)可用性篩選在除營養(yǎng)液以外正常的條件下在花盆土中培養(yǎng)來自6個(gè)事件的植物(T2種子)。從植物移植到成熟一直用特定的營養(yǎng)液對花盆澆水，所述營養(yǎng)液的氮(N)含量降低，通常低7到8倍。其余的栽培(植物成熟、種子收獲)與不在非生物脅迫條件下培養(yǎng)的植物相同。詳細(xì)記錄正常條件下培養(yǎng)的生長和產(chǎn)量參數(shù)。實(shí)施例CAH3實(shí)施例14:鑒定SEQIDNO:80和SEQIDNO:81相關(guān)的序列使用數(shù)據(jù)庫序列搜索工具，如基本局部比對工具(BLAST)(Altschul等(1990)J.Mol.Biol.215:403-410;和Altschul等(1997)NucleicAcidsRes.25:3389-3402)在國家生物技術(shù)信息中心(NCBI)的Entrez核香酸數(shù)據(jù)庫中所維護(hù)的那些序列內(nèi)鑒定到與SEQIDNO:80相關(guān)的(全長cDNA、EST或基因組)序列和/或SEQIDNO:81相關(guān)的蛋白質(zhì)序列。該程序用來通過核酸序列或多肽序列與序列數(shù)據(jù)庫比較并通過計(jì)算匹配的統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著性而找到序列間具有局部相似性的區(qū)域。對SEQIDNO:80所編碼的多肽^f吏用TBLASTN算法，采用默認(rèn)設(shè)置和過濾以忽略低復(fù)雜性序列抵消。分析的結(jié)果通過配對性比較顯示，并根據(jù)幾率評分(E-值)排序，其中該評分反映特定比對結(jié)果因偶然而發(fā)生的概率(E-值越低，命中的顯著性越高)。除了E-值外，比較還通過同一性百分?jǐn)?shù)進(jìn)行記分。同一性百分?jǐn)?shù)指兩個(gè)所比較核酸(或多肽)序列之間在特定長度范圍內(nèi)的相同核苷酸(或M酸)數(shù)目。在一些情況下，可以調(diào)整默認(rèn)參數(shù)以調(diào)節(jié)搜索法的嚴(yán)格性。表B提供與SEQIDNO:80所示的核酸序列和SEQIDNO:81所示的蛋白質(zhì)序列相關(guān)的核酸和蛋白質(zhì)序列的列表。表B:用于本發(fā)明方法中的與核酸序列(SEQIDNO:80)相關(guān)的核酸序列，及對應(yīng)的推導(dǎo)多肽。名稱<table>tableseeoriginaldocumentpage136</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage137</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage138</column></row><table><table>tableseeoriginaldocumentpage139</column></row><table>實(shí)施例15:相關(guān)多肽序列的比對來自VectorNTI(Invitrogen)的AlignX基于普遍使用的漸進(jìn)比對的聚類算法(Clustalalgorithm)(Thompson等人(1997)NucleicAcidsRes25:4876-4882;Chenna等人(2003).NucleicAcidsRes31:3497-3500)?？墒褂绵徑泳垲愃惴?gòu)建系統(tǒng)樹?？瘴婚_放罰分的缺省值為10，空位延伸罰分的缺省值為0.1，選擇的權(quán)重矩陣是Blosum62(如果比對多肽)。在鑒定可用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽中，使用oc型CAH3多肽獲得的多序列比對結(jié)果示于圖7中。4吏用圖9列出的序列可以建立P型CAH3多肽和入型CAH3多肽的類似的多重比對。所有CAH3序列的多重比對用作計(jì)算系統(tǒng)樹的輸入數(shù)據(jù)。實(shí)施例16:計(jì)算可用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列之間的全局百分比同一性使用可在本領(lǐng)域內(nèi)獲得的方法中的一個(gè)方法MatGAT(矩陣全局比對工具(MatrixGlobalAlignmentTool))軟件(BMCBioinformatics.20034:29.MatGAT:4吏用蛋白質(zhì)或DNA序列而產(chǎn)生相似性/同一性矩陣的應(yīng)用，CampanellaJJ，BitinckaL,SmalleyJ;由LedionBitincka托管的軟件)，性百分比。MatGAT軟件無需對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)比對，即可產(chǎn)生DNA或蛋白質(zhì)序列的相似性/同一性矩陣。該程序利用Myers和Miller全局比對算法(空位開放罰分為12，而空位延伸罰分為2)進(jìn)行一系列的兩兩比對，利用例如Blosum62(對于多肽而言)計(jì)算相似性和同一性，然后將結(jié)果排列成距離矩陣。序列相似性示于對角線下半部，而序列同一性示于對角線上半部。比較所用的參數(shù)有記分矩陣Blos腿62首個(gè)空位12延伸空位2cc型CAH3多肽序列全長范圍(將部分多肽序列排除在外)的全局相似性和同一性的軟件分析結(jié)果示于表B1。對角線上方給出同一性百分比，而對角線下方給出相似性百分比?？捎糜趯?shí)施本發(fā)明方法的多肽序列與SEQIDNO:81之間的百分比同一性可以為^f氐至16%的氨基酸同一性。<table>tableseeoriginaldocumentpage141</column></row><table>實(shí)施例17:鑒定包含在可用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列中的結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)家族、結(jié)構(gòu)域和位點(diǎn)集成資源(IntegratedResouceofProteinFamilies,DomainandSite,InterPro)數(shù)據(jù)庫是基于文本和序列的搜索的通常所用標(biāo)簽數(shù)據(jù)庫的集成界面。InterPro數(shù)據(jù)庫組合了這些數(shù)據(jù)庫，所述的數(shù)據(jù)庫使用不同方法學(xué)和不同程度的有關(guān)已充分表征蛋白質(zhì)的生物學(xué)信息以得到蛋白質(zhì)標(biāo)簽。合作數(shù)據(jù)庫包括SWISS-PROT、PROSITE、TrEMBL、PRINTS、ProDom和Pfam、Smart和TIGRFAMs。Interpro駐留于英國的歐洲生物4言息研究所。InterPro掃描如SEQIDNO:81所代表的多肽序列的結(jié)果在表B2中。表B2:如SEQIDNO:81所代表的多肽序列的InterPro掃描結(jié)果<table>tableseeoriginaldocumentpage142</column></row><table>實(shí)施例18:用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列的拓樸學(xué)預(yù)測(亞細(xì)胞定位，跨膜...)TargetP1.1預(yù)測真核蛋白質(zhì)的亞細(xì)胞定位。位置分配是基于任何M端前序列的預(yù)測的存在葉綠體轉(zhuǎn)運(yùn)肽(cTP)、線粒體耙向肽(mTP)或分泌途徑信號肽(SP)。作為最終預(yù)測基礎(chǔ)的記分并不實(shí)際是概率，并且它們未必合為一體。然而，具有最高記分的位置根據(jù)TargetP是最有可能的，并且記分之間的關(guān)系(可靠性類別)可以是預(yù)測的肯定性的一個(gè)指標(biāo)?？煽啃灶悇e(RC)是1-5，其中1表示最強(qiáng)預(yù)測。TargetP在丹麥技術(shù)大學(xué)的服務(wù)器上維護(hù)。對于預(yù)測含有N-端前序列的序列，也可以預(yù)測潛在的切割位點(diǎn)。選擇了眾多參數(shù)，如生物組(非植物或植物)、臨界設(shè)置(無、臨界的預(yù)定義設(shè)置或臨界的用戶指定設(shè)置)和對切割位點(diǎn)預(yù)測的計(jì)算(是或否)。如SEQIDNO:81所代表的多肽序列的TargetP1.1分析的結(jié)果在表B3中顯示。已經(jīng)選擇"植物"生物組，未定義臨界值并且需要轉(zhuǎn)運(yùn)肽的預(yù)測長度。SEQIDNO:81所代表的多肽序列的亞細(xì)胞定位預(yù)測是線粒體，但是其在萊茵衣藻中顯示為葉綠體的酶。推定的轉(zhuǎn)運(yùn)肽(transitpeptide)的預(yù)測長度是始于N-端的13個(gè)氨基酸(沒有亞細(xì)胞定位本身的預(yù)測可靠，長度可能有幾個(gè)M酸的不同)。表B3:如SEQIDNO:81所代表的多肽序列的TargetP1.1分析<table>tableseeoriginaldocumentpage143</column></row><table>眾多其他算法可以用來執(zhí)行此類分析，包括在丹麥技術(shù)大學(xué)服務(wù)器上駐留的ChloroP1.1;在澳大利亞布里斯班昆士蘭大學(xué)分子生物科學(xué)研究所的服務(wù)器上駐留的蛋白質(zhì)Prowler亞細(xì)胞定位預(yù)測程序第1.2版；在加拿大阿爾伯塔省埃德蒙頓市阿爾伯塔大學(xué)的服務(wù)器上駐留的PENCEProtemeAnalystPA-GOSUB2.5;在丹麥技術(shù)大學(xué)服務(wù)器上駐留的TMHMM。實(shí)施例19:用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列相關(guān)的分析法SEQIDNO:81所示的多肽序列是具有EnzymeCommission(EC;通過它們催化的反應(yīng)分類酶)對碳酸酐酶的編號EC4.2.2.1的酶。功能性分析可以是基于滴定分析而對CA活性的分析，如Karlsson等(PlantPhysiol.109:533-539，1995)所述。簡言之，如下通過電化學(xué)測定CA活性，測定4ml的20mM凡羅納(veronal)緩沖液，pH8.3的樣品中從加入2ml冰冷的C(V飽和的蒸餾水開始，pH從8.0降到7.2的時(shí)間。一個(gè)WAU(Wilbur-Anderson單位；Wilbur和Anderson,JBiolChem176:147-154，1948;Yang等，PlantCellPhysiol26:25-34，1985)的活性定義為WAU="H)/《，其中^是緩沖液控制的pH變化時(shí)間，而t是當(dāng)加入含有CA的樣品時(shí)獲得的時(shí)間。實(shí)施例20:克隆SEQIDNO:80所代表的核酸序列除非另外聲明，重組DNA技術(shù)根據(jù)(Sambrook(2001)MolecularCloning:alaboratorymanual,第三版ColdSpringHarborLaboratoryPress,CSH,NewYork)中或Ausubel等(1994)，CurrentProtocolsinMolecularBiology,CurrentProtocols第1和2巻中描述的標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行。用于植物分子工作的標(biāo)準(zhǔn)材料和方法在由BIOSScientificPublicationsLtd(UK)和BlackwellScientificPublkations(UK)出版的R.D.D.Croy的PlantMolecularBiologyLabfax(1993)中描述。使用萊茵衣藻cDNA文庫(Invitrogen，Paisley,UK)作為模板通過PCR擴(kuò)增萊茵衣藻CAH3基因。將包含用于Gateway重組的AttB位點(diǎn)的引物prm8571(SEQIDNO:207;有義，起始密碼子為粗體字，AttBl位點(diǎn)為斜cagccgttc-3，)和prm8572(SEQIDNO:208;反向，互補(bǔ)，AttB2位點(diǎn)cactc-3，)用于PCR擴(kuò)增。在標(biāo)準(zhǔn)條件中使用HifiTaqDNA聚合酶進(jìn)行PCR。也使用標(biāo)準(zhǔn)方法擴(kuò)增和純化PCR片段(包括CAH3CDS)。然后進(jìn)行Gateway方法的第一步驟BP反應(yīng)，在該步驟期間，PCR片段與pDONR201質(zhì)粒進(jìn)行體內(nèi)重組，從而產(chǎn)生，按照Gateway命名法，"進(jìn)入克隆"，pCAH3。質(zhì)粒pDONR201作為Gateway⑧技術(shù)的一部分購自Invitrogen。實(shí)施例21:使用如SEQIDNO:80所示的核酸序列構(gòu)建表達(dá)栽體^克隆pCAH3隨后在LR反應(yīng)中與pPCR(—種用于稻轉(zhuǎn)化的目的載體)一起使用。這種載體在T-DNA邊界內(nèi)含有作為功能性元件的植物選擇標(biāo)記；篩選標(biāo)記表達(dá)盒和意圖與已經(jīng)克隆于所述進(jìn)入克隆內(nèi)的目的核酸序列發(fā)生LR體內(nèi)重組的Gateway盒。用于組成型表達(dá)的稻原葉綠素酸酯還原酶啟動子(PcR,SEQIDNO:206)位于這種Gateway盒的上游。在LR重組步驟后，產(chǎn)生的表達(dá)載體pPCR::CAH3(圖8)根據(jù)本領(lǐng)域眾所周知的方法轉(zhuǎn)化至農(nóng)桿菌菌林LBA4044中。實(shí)施例22植物轉(zhuǎn)化稻轉(zhuǎn)化的細(xì)節(jié)見上面的實(shí)施例9，而玉米、小麥、大豆、卡諾拉油菜/油菜、苜蓿和棉花轉(zhuǎn)化的細(xì)節(jié)見上面的實(shí)施例12。實(shí)施例23:表型評價(jià)方法細(xì)節(jié)見上面的實(shí)施例10。實(shí)施例24:轉(zhuǎn)基因植物的表型評價(jià)結(jié)果表B4中給出了表達(dá)用于本發(fā)明方法的核酸序列的轉(zhuǎn)基因稻植物的評價(jià)結(jié)果。還顯示轉(zhuǎn)基因植物和對應(yīng)的失效合子之間的差異百分?jǐn)?shù)，來自F檢驗(yàn)的P值低于0.05。與對照植物(在這種情況下，失效合子)相比，種子總產(chǎn)量、飽滿種子數(shù)、種子飽滿率和收獲指數(shù)在表達(dá)用于本發(fā)明方法的核酸序列的轉(zhuǎn)基因植物中顯著增加。表B4:表達(dá)用于實(shí)施本發(fā)明方法的核酸序列的轉(zhuǎn)基因稻植物的評價(jià)145<table>tableseeoriginaldocumentpage146</column></row><table>終止密碼子TGA),引入提前終止密碼子。表C:用于本發(fā)明方法中的與核酸序列(SEQIDNO:211)相關(guān)的核酸序列，及對應(yīng)的推導(dǎo)多肽。<table>tableseeoriginaldocumentpage147</column></row><table>實(shí)施例26:相關(guān)多肽序列的比對來自VectorNTI(Invitrogen)的AlignX基于普遍使用的漸進(jìn)比對的聚類算法(Clustalalgorithm)(Thompson等，(1997)NucleicAcidsRes25:4876-4882;Chenna等，(2003)NucleicAcidsRes31:3497-3500)。可j吏用鄰接聚類算法構(gòu)建系統(tǒng)樹。空位開放罰分的缺省值為10,空位延伸罰分的缺省值為0.1，選擇的權(quán)重矩陣是Blosum62(如果比對多肽)。使用鑒別用于實(shí)施本發(fā)明方法的多R4目關(guān)的多肽的多重序列比對的結(jié)果示于圖11。從N-端到C-端鑒定到下列特征-預(yù)測的信號肽(如實(shí)施例30所鑒定的)；畫SEQIDNO:237所示的基序1;畫SEQIDNO:238所示的基序2，其包含保守的半胱氨酸對；-富亮氨酸重復(fù)(LRR)結(jié)構(gòu)域，其包含21個(gè)LRR(參見實(shí)施例28);-第二個(gè)保守的半胱氨酸對；-預(yù)測的跨膜結(jié)構(gòu)域(如實(shí)施例30所鑒定的)；-激酶結(jié)構(gòu)域，其包含11個(gè)保守的亞結(jié)構(gòu)域(參見實(shí)施例28);在該激酶結(jié)構(gòu)域中，識別了預(yù)測的激酶活性位點(diǎn)。實(shí)施例27:計(jì)算可用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列之間的全局百分比同一性使用可在本領(lǐng)域內(nèi)獲得的方法中的一個(gè)方法MatGAT(矩陣全局比對工具(MatrixGlobalAlignmentTool))軟件(BMCBioinformatics.20034:29.MatGAT:4吏用蛋白質(zhì)或DNA序列而產(chǎn)生相似性/同一性矩陣的應(yīng)用，CampanellaJJ,BitinckaL，SmalleyJ;由LedionBitincka托管的軟件)，性百分比。MatGAT軟件無需對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)比對，即可產(chǎn)生DNA或蛋白質(zhì)序列的相似性/同一性矩陣。該程序利用Myers和Miller全局比對算法(空位開放罰分為12，而空位延伸罰分為2)進(jìn)行一系列的兩兩比對，利用例如Blosum62(對于多肽而言)計(jì)算相似性和同一性，然后將結(jié)果排列成距離矩陣。序列相似性示于對角線下半部，而序列同一性示于對角線上半部。比較所用的參數(shù)有記分矩陣Blosum62首個(gè)空位12延伸空位2多肽序列全長范圍(將部分多肽序列排除在外)的全局相似性和同一性的軟件分析結(jié)果示于表C1。對角線上方給出同一性百分比，而對角線下方給出相似性百分比?？捎糜趯?shí)施本發(fā)明方法的多肽序列與SEQIDNO:212之間的百分比同一性可以為低至51%的^酸同一性。表C1:全長多肽序列范圍的全局相似性和同一性的MatGAT結(jié)果。<table>tableseeoriginaldocumentpage149</column></row><table>實(shí)施例28:鑒定用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列中包含的結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)家族、結(jié)構(gòu)域和位點(diǎn)整合資源(IntegratedResourceofProteinFamilies,DomainsandSites(InterPro))數(shù)據(jù)庫是進(jìn)行基于文本以;Sjf列的搜索常用的標(biāo)簽數(shù)據(jù)庫的整合界面。InterPro數(shù)據(jù)庫將這些數(shù)據(jù)庫結(jié)合起來，它們利用不同的方法學(xué)和有關(guān)充分表征的蛋白質(zhì)的不同程度的生物信息，以獲得蛋白質(zhì)標(biāo)簽。合作數(shù)據(jù)庫包括SWISS-PROT、PROSITE(PS登錄號)、TrEMBL、PRINTS(PR登錄號)、ProDom(PD登錄號)和Pfam(PF登錄號)、Smart(SM登錄號)和TIGRFAMs。Interpro由位于英國的歐洲生物信息學(xué)研究所(EuropeanBioinformaticsInstitute)托管。SEQIDNO:212所示多肽序列的InterPro掃描結(jié)果示于表C2和圖11。富亮氨酸重復(fù)結(jié)構(gòu)域包含總共21個(gè)串連的拷貝，每個(gè)拷貝為23-25個(gè)氨基酸殘基長度的富亮氨酸重復(fù)(LRR)，并側(cè)接數(shù)對與其他蛋白質(zhì)(例如與Clavata2)形成二硫鍵必需的間隔(spaced)半胱氨酸殘基。基于Shiu和Bleecker(2001)ProcNatlAcadSc98(19):10763-10768)的分類，SEQIDNO:212所示的多肽序列屬于LRRXI亞家族。LRR結(jié)構(gòu)域之后是預(yù)測的跨膜結(jié)構(gòu)域(對應(yīng)SEQIDNO:212所示的多肽序列的氨基酸殘基641-659，(見實(shí)施例30))。在跨膜結(jié)構(gòu)域之后是包含11個(gè)特征性亞結(jié)構(gòu)域的胞內(nèi)激酶結(jié)構(gòu)域，所述特征性亞結(jié)構(gòu)域具有和其他真核生物的蛋白激酶相比完全無變化的保守性氨基酸殘基(Hank和Quinn1(1991)MethodsEnzymol200:38-62)。激酶活性位點(diǎn)也在InterPro掃描中預(yù)測。表C2:SEQIDNO:212所示多肽序列的InterPro掃描結(jié)果<table>tableseeoriginaldocumentpage150</column></row><table>實(shí)施例29:用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列中包含的預(yù)測磷酸化位點(diǎn)SEQIDNO:212所示的多肽的磷酸化/去磷酸化狀態(tài)直接與該多肽的活化/失活相關(guān)(Trotochaud等，(1999)PlantCell11:393-405)。一個(gè)蛋白磷酸酶，KAPP以磷酸化依賴的方式與SEQIDNO:212的激酶結(jié)構(gòu)域結(jié)合，由此使信號傳導(dǎo)失活。通過將激酶結(jié)構(gòu)域的可磷酸化M酸取代為不可磷酸化的氨基酸，SEQIDNO:212所示的多肽序列的活性被破壞。使用諸如駐留在丹麥技術(shù)大學(xué)服務(wù)器上的NetPhos2.0的算法，可能鑒定絲氨酸(S)、蘇氨酸(T)和酪氨酸(Y)磷酸化預(yù)測位點(diǎn)。NetPhos2.0服務(wù)器產(chǎn)生對真核生物蛋白質(zhì)上的絲氨酸、蘇氨酸和酪氨酸磷酸化的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測。SEQIDNO:212所示的多肽序列的NetPhos2.0分析結(jié)果如下所示。SEQIDNO:212的激酶結(jié)構(gòu)域由下劃線示出，而包括在該結(jié)構(gòu)域中的預(yù)測的磷酸化S、T和Y位點(diǎn)已框出。然后這些(位點(diǎn))通過本領(lǐng)域眾所周知的技術(shù)，例如位點(diǎn)定向誘變可突變?yōu)椴豢闪姿峄臍寤帷６嚯男蛄蠸EQIDNO:212〔Yr—,HHL)cf預(yù)測的對應(yīng)磷酸化位點(diǎn)■Y.S............SY-........;3..........S…T.,S..S...................r.........................…Y..................Y…T…，.............................T…T.80ISO240320權(quán)權(quán)6407208008809601〖:M〖—■80160240320400480560640720哪9601040SerThrTyr預(yù)測的磷酸化位點(diǎn)2277激酶結(jié)構(gòu)域中預(yù)測的磷酸化位點(diǎn)352實(shí)施例30:用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列的拓樸學(xué)預(yù)測(亞細(xì)胞定位，跨膜…)TargetP1.1預(yù)測真核蛋白質(zhì)的亞細(xì)胞定位。位置分配是基于任何M端前序列的預(yù)測的存在葉綠體轉(zhuǎn)運(yùn)肽(cTP)、線粒體靶向肽(mTP)或分泌途徑信號肽(SP)。作為最終預(yù)測基礎(chǔ)的記分并不實(shí)際是概率，并且它們未必合為一體。然而，具有最高記分的位置根據(jù)TargetP是最有可能的，并且記分之間的關(guān)系(可靠性類別)可以是預(yù)測的肯定性的一個(gè)指標(biāo)?？煽啃灶悇e(RC)是1-5,其中1表示最強(qiáng)預(yù)測。TargetP在丹麥技術(shù)大學(xué)的服務(wù)器上維護(hù)。對于預(yù)測含有N-端前序列的序列，也可以預(yù)測潛在的切割位點(diǎn)。選擇了眾多參數(shù)，如生物組(非植物或植物)、臨界設(shè)置(無、臨界的預(yù)定義設(shè)置或臨界的用戶指定設(shè)置)和對切割位點(diǎn)預(yù)測的計(jì)算(是或否)。如SEQIDNO:212所代表的多肽序列的TargetP1.1分析的結(jié)果在表C3中顯示。已經(jīng)選擇"植物"生物組，未定義臨界值并且需要轉(zhuǎn)運(yùn)肽的預(yù)測長度。SEQIDNO:210所代表的多肽序列的亞細(xì)胞定位是分泌途徑(內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或ER),信號肽的預(yù)測長度是始于N-端的24個(gè)氨基酸(沒有亞細(xì)胞定位本身的預(yù)測可靠，長度可能有幾個(gè)氨基酸的不同)。表C3:如SEQIDNO:210所代表的多肽序列的TargetP1.1分析長度(AA)980葉綠體轉(zhuǎn)運(yùn)肽0扁線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)肽0.113分泌途徑信號肽0.973其他亞細(xì)胞乾向0細(xì)預(yù)測的位置分泌(內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或ER)可靠性類別1預(yù)測的轉(zhuǎn)運(yùn)肽長度24眾多其他算法可以用來執(zhí)行此類分析，包括:152在丹麥技術(shù)大學(xué)服務(wù)器上駐留的ChloroP1.1;在澳大利亞布里斯班昆士蘭大學(xué)分子生物科學(xué)研究所的服務(wù)器上駐留的蛋白質(zhì)Prowler亞細(xì)胞定位預(yù)測程序第1.2版；在加拿大阿爾伯塔省埃德蒙頓市阿爾伯塔大學(xué)的服務(wù)器上駐留的PENCEProtemeAnalystPA-GOSUB2.5;在丹麥技術(shù)大學(xué)服務(wù)器上駐留的TMHMM。多肽序列SEQIDNO:212的TMHMM2.0計(jì)算結(jié)果在下表C4中給出。鑒定了兩個(gè)疏水區(qū)，其相應(yīng)為(i)ER亞細(xì)胞靼向的信號肽；和(ii)跨膜結(jié)構(gòu)域。表C4:多肽序列SEQIDNO:212的TMHMM2.0計(jì)算結(jié)果質(zhì)膜相關(guān)的位置SEQIDNO:212從N-端到C-端的氛基酸多肽序列SEQIDNO:212上對應(yīng)的結(jié)構(gòu)域細(xì)胞外的序列1-640胞外LRR結(jié)構(gòu)域跨膜螺旋641-659跨膜結(jié)構(gòu)域細(xì)胞內(nèi)的序列660-980胞內(nèi)激酶結(jié)構(gòu)域?qū)嵤├?1:用于實(shí)施本發(fā)明方法的多肽序列相關(guān)的分析法，和破壞C-端結(jié)構(gòu)域的生物功能的方法作用子(interactor)的能力確定，4吏用例如Trotochaud等，(1999;PlantCell11:393-406)中描述的方法。CLVl活性的一種測試是通過檢測KAPP與用于酵母雙雜交系統(tǒng)的CLVl多肽的激酶結(jié)構(gòu)域的物理相互作用。第二步，鑒定的CLVl多肽通過石皮壞C-端結(jié)構(gòu)域的生物功能而可用于本發(fā)明的方法。此類方法(破壞生物功能)是本領(lǐng)域眾所周知的，包括刪除、取代和/或缺失C-端結(jié)構(gòu)域的氛基酸。通常使用基于PCR的技術(shù)，刪除、取代和/或缺失C-端結(jié)構(gòu)域的一個(gè)或多個(gè)氨基酸，例如(i)刪除、取代和/或缺失C-端結(jié)構(gòu)域(在此具體的(i)的實(shí)例中，意味著(從N端到C端)編碼跨膜結(jié)構(gòu)域的氨基酸序列之后的氨基酸序列)的全153部或部分氨基酸；或(ii)用丙氨酸取代保守的氨基酸(例如圖2和實(shí)施例28(涉及底物ATP結(jié)合位點(diǎn))中所示的激酶活性位點(diǎn)，或取代激酶亞結(jié)構(gòu)域IX中的保守的G，或取代第二對(參與同源和異源二聚化)中的半胱氨酸)等；或(iii)例如為了破壞底物結(jié)合，在激酶活性位點(diǎn)插入氨基酸；(iv)用不可磷酸化M酸取代可磷酸化氨基酸(例如絲氨酸、蘇氨酸或酪氨酸)(例如，為了和其他氨基酸的相互作用)；(v)或本領(lǐng)域已知的破壞生物功能的任何其他方法。破壞CLV1多肽C-端結(jié)構(gòu)域的生物功能的一個(gè)實(shí)例是，通過PCR(在反義引物SEQIDNO:240上)在SEQIDNO:211所示的核,列的位置2251處將A取代為T(將密碼子AGA改變?yōu)榻K止密碼子TGA)，引入提前終止密碼子。實(shí)施例32:克隆SEQIDNO:209所代表的核酸序列除非另外聲明，重組DNA技術(shù)根據(jù)(Sambrook(2001)MolecularCloning:alaboratorymanual,第三版ColdSpringHarborLaboratoryPress,CSH，NewYork)中或Ausubel等(1994)，CurrentProtocolsinMolecularBiology,CurrentProtocols第1和2巻中描述的標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行。用于植物分子工作的標(biāo)準(zhǔn)材料和方法在由BIOSScientificPublicationsLtd(UK)和BlackwellScientificPublications(UK)出版的R.D.D.Croy的PlantMolecularBiologyLabfax(1993)中描述。使用擬南芥幼苗cDNA文庫(Invitrogen，Paisley,UK)作為模板通過PCR擴(kuò)增編碼CLV1多肽的擬南芥核酸序列。將包含用于Gateway重組的AttB位點(diǎn)的下列引物用于PCR擴(kuò)增1)prm8591(SEQIDNO:239;有義，起始密碼子為粗體字，AttBl位點(diǎn)為斜體)5-ggrgrg^casgrtttgrtacaaaaaagrcagrgrcttasacaatggcgatgagacttttgaag-3，)和1542)prm8592(SEQIDNO:240;反向，互補(bǔ)，AttB2位點(diǎn)為斜體)也使用標(biāo)準(zhǔn)方法擴(kuò)增和純化PCR片段。然后進(jìn)行Gateway方法的第一步驟BP反應(yīng)，在該步驟期間，PCR片段與pDONR201質(zhì)粒進(jìn)行體內(nèi)重組，從而產(chǎn)生，按照Gateway命名法，"進(jìn)入克隆"。質(zhì)粒pDONR201作為Gateway⑧才支術(shù)的一部分購自Invitrogen。實(shí)施例33:使用如SEQIDNO:209所示的核酸序列構(gòu)建表達(dá)載體包含編碼CLV1多肽SEQIDNO:210的核酸序列的進(jìn)入克隆隨后在LR反應(yīng)中與用于稻轉(zhuǎn)化的目的載體一起使用。這種載體在T-DNA邊界內(nèi)含有作為功能性元件的植物選擇性標(biāo)記；可篩選標(biāo)記表達(dá)盒和意圖與已經(jīng)克隆于所述進(jìn)入克隆內(nèi)的目的核酸序列發(fā)生LR體內(nèi)重組的Gateway盒。用于在幼嫩生長組織表達(dá)的稻-擴(kuò)展蛋白啟動子(SEQIDNO:241)位于這種Gateway盒的上游。在LR重組步驟后，產(chǎn)生的表達(dá)載體(圖4)才艮據(jù)本領(lǐng)域眾所周知的方法轉(zhuǎn)化至農(nóng)桿菌菌林LBA4044中，所a達(dá)載體包含在編碼具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的Arath—CLV1的核酸序列上游的P擴(kuò)展蛋白啟動子的核^列。實(shí)施例34;f直物轉(zhuǎn)化稻轉(zhuǎn)化的細(xì)節(jié)見上面的實(shí)施例9，而玉米、小麥、大豆、卡諾拉油菜/油菜、苜蓿和棉花轉(zhuǎn)化的細(xì)節(jié)見上面的實(shí)施例12。實(shí)施例35:表型評價(jià)方法細(xì)節(jié)見上面的實(shí)施例10。實(shí)施例36:轉(zhuǎn)基因植物的表型評價(jià)結(jié)果表C5中給出了表達(dá)用于本發(fā)明方法的核,列的轉(zhuǎn)基因稻植物的評價(jià)結(jié)果。還顯示轉(zhuǎn)基因植物和對應(yīng)的失效合子之間的差異百分?jǐn)?shù)，來自F檢驗(yàn)的P值低于0.05。與對照植物(在這種情況下，失效合子)相比，地上部分生物量、根總生物量、細(xì)根生物量、主圓錐花序數(shù)、每圓錐花序花數(shù)、種子總產(chǎn)量、飽滿種子數(shù)、種子總數(shù)和收獲指數(shù)在表達(dá)用于本發(fā)明方法的核酸序列的轉(zhuǎn)基因植物中顯著增加。表C5:表達(dá)用于實(shí)施本發(fā)明方法的核酸序列的轉(zhuǎn)基因稻植物的評價(jià)結(jié)果。性狀Tl世代增加％地上部分生物量5根總生物量2細(xì)根生物量2主圓錐花序數(shù)8每圓錐花序花數(shù)6種子總產(chǎn)量9飽滿種子數(shù)12種子總數(shù)14收獲指數(shù)5TKW-3156序列表<110〉克羅普迪塞恩股份有限公司<:120〉包含作為轉(zhuǎn)基因的A類ITCP或CLAVATA1(CLV1)或CAH3多肽、具有增加的種子產(chǎn)量的轉(zhuǎn)基因植物以及用于制備該植物的方法<130>PF58581〈150〉EP06124785.4〈151>2006-11-24<150〉US60/868,381<151〉2006-12-04、'15()>EP06125156.7:151:'2006-n-30<150>US60/883，166〈151>2007-0卜03<150〉EP06126018.8,151〉2006-12-13〈150〉US60/883,170<151〉2007-01-03備)〉241':17()>Patentln版本3.3、210>1<211>945《212>DNA':'21:〗〉擬南芥(Arabidopsisthaliana)"■00〉1atggatcccaagaacctaaatcg'tcaccaag'taccaaatttcttgaacccc(:gcgfwatcag'ggtttggtagatgatgatgctgcttctgctgUgtttc(:gc'aaa(:caacaactgagattaaagatttccagatcgtggtctctgcttcc(:aaacaagaagagtcagaatcagaaccagcttggtcctaagagaagctcagacacactaaagtcg'aaggtagaggtcgacgaattcggatgcctgctctag'gatttttcaattgactagagaattgggtcataaatctgatggtgaaacctgcttcaa(:aagctgagccatcgattattgcagctactggttcaggaacaccaccacca60cgacgagaat120cgsc3肪g肌180t肪c肌agac240Ugtgctgct300tatccagtgg360tataccggcc420157tctgctttagcttcttcagctgcaacctctaaccatcatcaaggtgg'gtctcttactgct480gtagtggtag.accattaaat540taccaactgggttatggcca600taalgagtgaaggagctggt660gtcatatgagtUtgcatct720gg'tUaatg'atcagtcatgacttagatggtgggtctagtatgggggaUg'gtggcggtga鄉(xiāng)agtttctaggtcaagttaatgtagctgggtUggttctggtgtgccaaccactggtttatagaattgggtttcctggttttgattttcctggtgttgattttgggtgggaatcataatcagatgcctggacttgagttaggcttgtctcaagaaggg780aatgttg'gtgttttgaatcctcagtcttttactcagatttatcaacagatgggtcaggct840caggctc肌gctcaaggtagggttcttcaccatatgcstcataaccatgaagaacatcag900caagagag.tg.gtgagaaagatgattctcaaggctcaggtcgttaa945■'■210〉2<212>PRT<213〉擬南芥<'")()〉2MetAspProLysAsnLeuAsnArgHisGinValProAsnPheLeuAsn151015ProProProProProArgAsnGinGlyLeuValAspAspAspAlaAla202530SerAaValVa]SerAspGluAsnArgLysProThrThrGlulieLys354045AspPheGinLieValValSerAlaSerAspLysGluProAsnLysLys505560S()rG]nAsnGinAsnGinLeuGlyProLysArgSerSerAsnLysAsp65707580ArgHisThrLysValGluGl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TrpLeuLeuGinGinAlaGluProAlalieValAlaAlaThrGlyThr130135140(;1yThrlieProAlaSerAlaLeuAlaSerValAlaProSerLeuPro150155160SerProAsnSerAlaLeuSerArgSerHisHisHisHisHisHisMet165170175TrpAlaA]aAlaProProThrAlaSerAlaGlyPheAlaGlyAlaGly180185190)heSerGlyAlaAspSerGlyVallieGlyGlylieMetGinArgMet195200205(;ly[〗cProAlaGlylieG]uLeuGinGlyGlyGlyA]aGlyGlyLeu210215220.(;lyGlyGlyGlyGlyGlyGlyGlyGlyHislieGlyPheAlaProMet2252302352401)heAlaSerHisAlaAlaAlaAlaAlaAlaMetProGlyLeuGluLeu245250255GlyI,euSerGinAspGlyHislieGlyValLeuAlaAlaGinSerLeu260265270S〔、rGinPheTyrHisGinValGlyAlaAlaGlyGinLeuGinHisGin275280285HisGinHisHisHisGinGinGinGinGinGinGinAspGlyGluAsp290295300<formula>formulaseeoriginaldocumentpage179</formula>16551015PheLeuThrHisThrHisProSerProProHisProProProGinPro20253011isLeuGinGinProGinGinLeuHisSerGinAsnGinGinGinPro354045AsnMetGlyAspAsnLysProAlaGlulieLysAspPheGinlieVal505560ValA]aAspLysGluGluGinLysLysGinLeuAlaProLysArgSer707580SerAsnLysAspArgHisThrLysValGluGlyArgGlyArgArglie859095ArgMetProAlaLeuCysAlaAlaArgliePheGinLeuThrArgGlu100105110.euGlyHisLysSerAspGlyGluThrlieGinTrpLeuLeuGinGin115120125AlaGluProSerlielieAlaA]aThrGlyThrGlyThrlieProAla130135140SerAlaLeuAlaAlaAlaGlyGlyAlalieSerGinGinGlyAlaSer145150155160SerA]aGlyLeuHisGinLyslieAspAspLeuGlyGlySerSer165170175SerSerArgAlaSerTrpAlaMetLeuGlyGlyAsnLeuGlyArgPro180185190isIIisValThrThrAlaGlyLeuTrpProProValGlyGlyTyrGly195200205〕h〔.、GinSerSerSerAsnSerThrGlyProSerThrThrAsnlieGly210215220ThrGluAlaAlaAlaAlaGlyGlySerSerTyrLeuGinLysLeuGly225230235240Ph〔'ProGlyPheAspLeuProGlyAsnAsnMetGlyProMetSerPhe245250255ThrSerlieLeuGlyGlyGlyThrGinGinLeuProGlyLeuGluLeu260265270f;lyLeuSerGinAspG]yHislieGlyValLeuSerProGinAlaLeu275280285AsnGinlieTyrGinGinMetGlyHisAlaArgValHisGinGinGin290295300HisG]nG〗nGinAsnProSerLysAspAspSerGinGlySerGlyGin30531031532025':211》933〈'21:》甘蔗(Saccharumofficirmrui<220〉〈221〉misc—feature〈222〉(699)..(701)<223>n是a、c、g或t〈400>25atg'gaccccac(:gg'cg'cag(:ggHg-gg鄉(xiāng)ghi〔:g't.cgccgatg-tggg.cgcgcgggcctcggggttgctcg'agcggcc卿gm:ggc眺t:210,26.21]〉310agttccccacax:ccccaccgct犯acaa犯ccacctcgaccgcgcagcagctggatcctaaccacctgcaaatccaaatccaccagccgcagcaacagcagcagctgcaggtggtggcg'ccgcccaag'cggagctccaacaaggaccgcctccggatgcccgcgctgtgcgccgcgcggaagtccgacggcgagaccgtgcagtggctgcccaccggcacgggcaccataccggcgtccgcg'cccacctccgggctcgccaggccgcacccttccgccgcgtcc.gcgggtttctcctcgccggg'agacgccgctggtatcggcggcatcaagctgccggg郷gggcgccgctggggc皿ccgcggccattccgggg'ctcgagcttgcccccgcgcagtcgatcacccagttctaccacctgcagcaccctcacggccaccagcaggaggccgatgatgsgtctgggcagtagaggactaccacgcagcsggaEigCCCgggg3acacca^ggttcttccagcttggccgctcgc已tccctccttccttgc兆cg糾ncggctttgctctcgcagga郷tgggtgcacggggaggacaccgcgacggcagc3gc恥cgggggcggcgcggaggcagc糾ggc郷cacgcgggag卿gccggcccgtcgcgccctccgcaccaccaattccgccgggg'^itccccgcccatgttccggccacatctgccggcggccgaccgcgag60120180240300360420480540600660720780840900933<212〉PRT〈213〉甘蔗<221〉不確定<222〉(234)..(234)〈:223〉Xaa可以是任意天然發(fā)生的氨基酸<400〉26M(、tAspProL.ysPheProThrProProProLeuAsnLysThrGluPro51015ThrThrAlaThrThrThrThrThrThrSerThrAlaGinGinLeuAsp202530)roLysAspTyrGinGinGinGinProAlaGinHisHisLeuGinlie354045(;lr)l]eH〗sGinProProGinGinAspGlyGlyGlyG]yGlyLysG]u505560(;lnG]riGinGinl一euGinValValAlaGinProGlyGluArgArgGin707580(;lnProLeuAlaProLysArgSerSerAsnLysAspArgHisThrLys859095ValAspGlyArgGlyArgArglieArgMetProAlaLeuCysAlaAla100105110ArgliePheGinl力uThrArgGluLeuGlyHisLysSerAspGlyGlu115120125ThrValGinT卬LeuLeuGinGinAlaGluProAlalieValAlaAla130135140ThrG]yThrGlyThrlieProAlaSerAlaLeuAlaSerValAlaPro145150155160St'rLeuProSerProThrSerGlyLeuAlaArgProHisHisHisHis165170175「lisProHisHisMetTrpAlaProSerAlaAlaSerAlaGlyPheSer180185190SerProSerPheLeuAsnSerAlaAlaAlaGlyThrGlyAspAlaAla195200205GlylieGlyGlylieMetGinArgMetGlylieProAlaGlyLeuGlu210215220182U〕uProGlyGlyGlyAlaAlaGlyAlaXaaGlyPheAlaProMetPhe225230235240AlaGluHisProA]aAlalieProGlyLeuGluLeuAlaLeuSerGin245250255AspGlyHislieGlyLeuLeuAlaAlaGinSerlieThrGinPheTyr260265270HisGinValGlyAlaAlaGlyGlySerGlyGinMetGinHisProHis275280285GlyHisGinGinGluAspGlyGluAspAspArgGluAspGlyGluSer290295AspAspGluSerGlyG]n3()5310〈210〉27〈21j>846隱馬鈐薯(Solanum300<-100>27ytggatcccaagcag'cctaaam柳taggcataccaaagttuberosum)tg'aaaccaag'attaag'cctactcatgatcagataaaagac60aaacagcagcaggtggctgctcctaaaaga120gggaggaggatacgtatgcctgctctatgt180gcagcaagaatctttcaacttacgcgcgaattgggtcataaatctgatggtgagacaatt240(:agt:ggctgctgc恥caagc(:(:tg'(:at.cggctttagctgccgagccttcgattattgctgctactggcacagggacaatt300agcagcatctgtttctcaacaggggatctctgtatcagct360gglUaMgattgaatcgggggcg朋tatcgcggggtcaggtagcagtagaagtagt組420Wl:叫'gaccaattggccaatgatctgtgggaattttggaaggaatatggcctgcccctgcccctgttgtcactagttttgc(:atcaagcgccagtttagacagtgaaagttcaaactattgaccccatttggctacagta480ggtttcagtcctcatctgct540acttacagaaaattgggttt600(:(:tggatttgatctgcctgcagctacaaatatgaatcctatgagttttacttcaattctt660g'gtg-gaagtaaccag'caactg'ccaggattggagcttggatggggt.tttgaaccagatataccagcaggaaagaa.tgcaacgalcagcatcag'catcagcatcaacaacaatctccggaggtatctcaagagg'gtcattta720atccgcagcagcaacaacaa780atgattctcaaggatcagga840183(:attaa<210>28〈211〉281<212>PRT<'213>馬鈐薯、":40()〉28MetAspProLysGinProAsnAsnLysAsnlieLysProThrHisAsp151015G]nlieLysAspLeuGinlieLeuLysAsnAsp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inaldocumentpage189</formula>〈210〉34〈211〉324<212〉PRT<213〉玉蜀黍vl()O〉34M(、tAspProl:ysPheProThrProLeuAlaLeuAsnLysThrGluPro151015ThrThrAlaThrThrThrThrThrSerThrAlaGinHisHisGinLeu202530AspProLysAspTyrGinGinGinThrAlaGinHisGinGluGinGin354045GinHisH'isHisHisProHisLeuGinlieGinlieHisGinProPro505560h"()l)roProGinAspGlyGlyGlyGlyValLysGluGinGinGinLeu707580LeuGinValValAlaGinProGlyAspArgArgGinGinAlaLeuAla859095LysArgSerSerAsnLysAspArgHisThrLysValAspGlyArg100105110(;lyArg'ArglieArgMetProAlaLeuCysAlaAlaArgliePheGin115120125LeuThrArg'GluLeuGlyHisLysSerAspGlyGluThrValGinTrp130135140LeuLeuGinG]nAlaGluProAlalieValAlaAlaThrGlyThrGly145150155160ThrlieProAlaSerAlaLeuAlaSerValAlaProSerLeuProSer165170175ProThrSerGlyLeuAlaArgProHisHisHisHisProHisHisMet180185190TrpAlaProSerAlaGlyPheSerSerProSerPheLeuAsnSerAla195200205GlyA]aGlyAspGlyThrGlylieGlyGlylieMetGinArgMetGly210215220ValProAlaGlyLeuGluLeuProGlyGlyGlyAlaAlaGlyGlyHis225230235240lie(;lyPheA]aProMetPheAlaGlyHisAlaAlaAlaMetProGly245250255L(-〕uGluLeuGlyLeuSerGinAspGlyHislieGlyValLeuAlaAla260265270GinSerlieSerGinPheTyrHisGinValGlyAlaAlaAlaGlyGly275280285SerGlyGinMetGinHisProHisGlyHisGinHisHisHisHisGin290295300(;lnGinGluAspG]yGluAspAspArgGluAspGlyGluSerAspAsp305310315320GluSerGlyGin.210〉35、211〉948':'212〉DNA'-2H>玉蜀恭H鵬a,gcaggcgctcgcgcc認(rèn)ca.ggggccggcgg'atccg]()O,35atggm:cccaagttccccccacccccaccgctaaaca犯acggagcccaccaccgcgacg60acc:accaccacctcgaccgcgcagcagcagcagcagcagctggatcctaaggactaccag]20ca.gcagcagcagcagccggcgcagcacctgcaaatccaaatccaccagtcgcagcaggac180認(rèn)郷(:ggcggaggg卿gagc郷兆c3gctgcaggtggtggcgc站cccgggg卿gg240caagcggagctcc犯caaggaccg'acacscc肌ggtc印c300gatgcccgcgctctgcgccgcgcggatcttccagctcacg360cgg'g'aactcg'gccacaagtccgacggcgagaccgtccagtgg'ctgctgcagcaggccgag420〔:cggccatcg.tcgccgccaccggcacgggcaccataccggcgtccgcgctcg'cctccgtc480cacctccgggctcgccaggccgcaccaccacatgtgggcg540gccctccttcctgaactctgccgccgcgggcacgggcgat600gatggggatccccgcgggcttcgagctgccgggagcctcc660cgccggcggccacatcggctttgcgcccatgttcgctgga720ca(:gccgccgcceitgccggggctcgagctcgggctatcgcaggacggccacatcggcgtg780(:lcg(:cgcgcagtcg'atcagccagttctaccaccaggtgg'gtgctgccgccggcggcggc840gcg(:(:ctcgctcccgtcgccc(:gtccgccggcttctcctcgccg'ccggtatcatgcagcggccgccggagccaccctcggggccagatgcatcacgcgcacgggcaccstcatcaccatcaccagcagcaggaggacggg900gaggacgaccgcgaggacg'g'cgagtxcgatgacgagtctgggcagtag、210>36〈211〉315<212〉PRT<213〉玉蜀黍<400〉36MetAspProLysPheProProProProProLeuAsnLysThrGluPro51015'l'hr'l'hrAlaThrThrThrThrThrSerThrAlaGinGinGinGinGin202530GinLeuAspProLysAspTyrGinGinGinGinGinGinProAlaGin354045HisLeuGinI]eGinlieHisGinSerGinGinAspGlyGlyGlyGly505560(;lyl-ysGluGinGinG]nLeuGinValValAlaGinProGlyGluArg707580ArgGinG]nAlaLeuAlaProLysArgSerSerAsnLysAspArgHis859095ThrLysVa〗AspGlyArgGlyArgArglieArgMetProAlaLeuCys100105110A.laAlaArgliePheGinLeuThrArgGluLeuGlyHisLysSerAsp115120125(;lv(;iuThrValGinTrpLeuLeuGinGinAlaGluProAlalieVal135140AlaA.laThrGlyThrGlyThrlieProAlaSerAlaLeuAlaSerVal150155160AlaProSerLeuProSerProThrSerGlyLeuAlaArgProHisHis165170175HisMetTrpAlaProSerAlaGlyPheSerSerProSerPheLeuAsn180185190SerAlaAlaAlaGlyThrGlyAspAlaAlaGlylieMetGinArgMet195200205G!ylieProAlaGlyPheGluLeuProGlyAlaSerAlaAlaGlyA]a948192210215220ThrLeuGlyAlaGlyGlyHislieGlyPheAlaProMetPheAlaGly225230235240HisAlaAlaAlaMetProGlyLeuGluLeuGlyLeuSerGinAspGly245250255lii'slieGlyValLeuAlaAlaGinSerlieSerGinPheTyrHisGin260265270ValG]yAlaA〗aAlaGlyGlyGlyGlyGinMetHisHisAlaHisGly275280285HisHisHisHisHisHisGinGinGinGluAspGlyGluAspAspArg290295300(;luAs卩GlyGluSerAspAspGluSerGlyGin<210〉37,211〉648,212〉DNA、':2K》洋蔥310315(Al1iumc印a■<400〉37at.gg'atccaaaagaatcccaacccaactcggatcgtcaatHKca.agacccgcaaaaaagagcccttcttgccccaaaactgatgacccaggacctccaa犯ccg，tcccaaagaccgcatcttccagctgacccgagact.g('atcatgcagaacctgcg-〔:UtagcUcttctcaggcttatg.ggga,ggttttaattchht.tgg'ag'tcggccctHigag'tgggcacatgagcttg'ggcUcagttagggctgtcactcggccatcatcatcgccgstgccg肌ccggatttatgctcgagcaaltacttcaatgtca柳tggggggtcataataaatccgacggctaccgggttct肌gcccgaattecaatattagggUtgctgggagggccatattgggggttagggUggcg,ccgtegggtaccattggggatggaagcctggg'ccg,tgggtcagtggcttacccgcatccggctgttg'gggatgacagggacaaatgcccacaagggttg38<21I>216、212〉PRT〈213〉洋蔥60120cacticcaaagt.tgacggccgcgg.ccggaggattcg'catgcccgctctctgcgccgccaga180240300360420480540600648193<■〉38M(、lAspProLysGluSerGinProAsnSerAspArgGinLeuMetThr51015GinThrGluSerlieGinAspProGinLysArgAlaLeuLeuAlaPro202530LysArgThrSerAsnLysAspArgHisThrLysValAspGlyArgGly354045ArgArg'lieArgMetProAlaLeuCysAlaAlaArgliePheGinLeu505560ThrArgG]uLeuGlyHisLysSerAspGlyGluThrValGinTrpLeu65707580LeuHisHisAlaGluProAlalielieAlaAlaThrGlySerGlyThr859095ProAlaSerAlaLeuAlaSerSerGinAlaMetProAsnSerLys100105110lJroAspAsnSerTrpAlaValGlyLeuTrpGlyGlyPheAsnSerGly115120125)ht、Met.AsnSerAsnAsnSerSerAsnAsnAsnAsnAsnAsnGlyVal130135140(;lvProSerS(、rSerAsnLeuGlyPheValGlyMetGluMetThrGly115150155160MetSerGlyHisMetSerPheThrSerMetLeuGlyGlyGinProGly165170175)roGinMetProGlyLeuGinLeuGlyLeuSerGinAspGlyHislie180185190〔；lyValLeuAsnThrGinG]yLeuAsnHisPheTyrGinGinMetGly95200205isAsnVaArgValGlyAsnGly210215<210>39<211>73〗《212>DNA'213>二穗短柄草(Brachypodiumdistachyon)<,■)'39al.ggac(:ccaagtttcctcctcccccaccgctaaacaaaacgg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sValProLysAla260265270200<21〉307〈■212〉PRT<213〉大麥<400〉200M(>tAl;3Lys(;jriAh=iLeu1015202530HisGiuGinlieSerArgHisArgThrLeuMetAsnliePheAspLys354045AlaProHisValHisLysGluAlaPheValAlaProSerAlaSerLeu505560I(、(；lyAspValGluVaiG]yLysGlySerSer[]eTrpTyrGlyCys707580乂、uArgGlyAspAlaAsnAsnValGinValGlySerGly丁hrAsn859095lieGinAspAsnSerVa]ValHisValAlaLysSerAsnLeuSerGly100105110VaPheProThrlielieGlyAspAsnValThrValGlyHisSer115120125AhiVhILeuGinGlyCysThrValGluAspGluAlaPheValGiyMet"0135140GlyAlaThrLeuLeuAspGlyValValValGluLysHisGlyMetVal145150155160AlaAlaGlyAlaLeuValArgGinAsnThrArglieProCysGlyGlu165170175ValTrpGl—yGlyAsnProAlaLysPheLeuArgLysLeuThrAspGlu180185190GlulieAlaPhe]leAlaGluSerAlaAlaAsnTyrSerAsnLeuAla195200205LysAlaHisAlaValGluAsnAlaLysProValGluLyslieA印Phe210215220GluLysValLeuArgLysLysValAlaHisGinAspGluGluHisGly225230235240SerMetLeuG]yAla丁hrArgLysSerLeuGinSerTrpArgArgPro245250255ValLeuLeuLeuArgProAsnLysLeuCysLeuSerValPheLeuSer260265270PhePheGlyAlaPhe丁hrliePheSerLeuAsnSerTyrlieLeuSer275280285ValHisLeuValTrpGinPheLyslielieSerlielieLeuGlyArg290295300Ala.Mt'tPhe:")5<210〉201<211〉279、212>PRT玉蜀黍'棚>201M(、lValSerSerSerArgAlaValValValValValGlyLeuLeuVal151015A!aAlaSerSerLeuAlaValAlaAlaSerAspGlyGlyGlyProThr202530TyrGlyTyrThrAlaGlySerProAspGlyProGluAsnTrpGlyLys354045U'liSerProAlaTyrLysLeuCysGlyGinGlyLysGinGinSerPro50556065leAsplieValThrLysGinAlaValProThrAlaThrLeuAspThr707580l.〔、uAsnArgThrTyrGlyAlaThrAsnAlaThrLeulieAsnAspGly85909511isAspIeThrMetAlaLeuGluGlyLysValGlyThrValThrVal100105110AsnGlyLysAlaTyrSerPheGluLysLeuHisTrpHisSerProSer115120125352AspHisThrlieAsnGlyGinArgPheProLeuGluLeuHisLeuVal130135140HisArgSerAlaAspGlyAlaUuAlaVallieGlylieLeuTyrGin145150155160LeuGlyAlaProAspSerPheTyrTyrGinLeuLysArgGinLeuGly165170175GuMetAlaGinAspArgCysAspPheAlaGluGluGluGluSerArg180185190Va](;]uAlaGlyLeulieHisLeuArgSerLeuGinLysArgThrGly195200205S(rTyrPheArgTyrThrGlySerLeuThrValProProCysThrGlu210215220AsnVaiValTrpSerValLeuGlyLysValArg'GinlieSerGinAsp225230235240(;lnLeuGinLeuLeuLysAlaProLeuProGlySerAspA]aArgPro245250255ThrGinProLeuAsnGlyArgThrValGinPheTyrAsnProProAsn260S('rThrlieSerPheGinlie275265270<2K)><211〉<212>202274PRT歐洲油菜■"4(〕()>202Met.LysArgProSerlieValArg'ValliePheLeulieVallieSer151015門c.'ThrThrA]aSerGlySerProAspHisGlyGluValGluAspGlu202530ThrGluPheAsnTyrGluLysGlyGlyGluLysGlyProGluLysTrp354045GlyThrL.euLysProGluTrpLysMetCysGlyAsnGlyThrMetGin505560S('rProI]eAspLeuThrAspLysArgValPhelieAspHisAsnLeu707580353(;lyProLeuArgSerHisTyriLeuProSerAsnAlaThrlieLysAsn859095Arg'GlyHisA印lieMetLeuGluPheGluGlyGlyAsnAlaGlyMet100105110GlyHeI]eI]eAsnGlyThrValTyrGinLeuGinGinLeuHisTrp115120125HisSerProSerGluHisThrlieAsnGlyLysArgPheValLeuGlu130135140G)nHisMetLeuHisGinSerLysAspGlyArgLeuAlaValValAla145150155160卩hoLeuTyrSerLeuGlyArgProAspSerPheLeuLeuSerLeuGlu165170175ArgGinLeuLysArglieThrAspAlaHisGlySerGluAspPheVal180185190S(、rTrplieAspProArg'A]aVa]AsnPheLysThrArgLeuTyrTyr195200205ArgTyrLeuG]ySerLeuThrThrProProCysSerGluAsnValThr210215220丁rpSerHeSerArgGluMetArgThrValThrLeuLysGinLeuAsp225230235240LeuLeuArgValSerValHisAspGinSerAsnThrAsnAlaArgPro245250255U'uGinArgGinAsnGlyArgProValLysPheTyrLeuProAlaTrp260265270Hislie〈210〉203〈211>17〈212〉PRT<213>人工序列<223〉基序1<220>、':221〉變體〈222〉(1)..(1)<223〉/取代="Thr354《:220〉<221>變體<222>(3)..(3)<223>/取代二〃Asn"<220〉<221>不確定<222>(4)..(4)<223>Xaa可以是任意天然發(fā)生的氨基酸、220》<221〉變體<222>(5)..(5)<223〉/取代="lie"/取代=〃Val〃/取代="Met"、"()>":221>不確定〈222〉(6)..(9),223〉Xaa可以是任意天然發(fā)生的氨基酸■"220〉'221:'變體.222.〉(10)..(10)、:22:》z取代="Tyr〃/取代="Leu〃/取代="His"<:22()〉不確定(11)..(12)Xaa可以是任意天然發(fā)生的氨基酸<220><221>變體',:222〉U:〗)..(13)H,'取代:"As卩〃、220〉\221>不確定<222>(14)..(14)<223>Xaa可以是任意天然發(fā)生的氨基酸<220〉〈221>變體<222>(15)..(15)'223〉''取代="G]n"<221〉變體(222〉(16)..(16)〈223>/取代=〃11e"/取代=〃Val"/取代=〃Met"/取代="Phe〃/取代=〃Ala"355<220〉<221>變體<222〉(17)..(17)<223>/取代="lie"/取代=〃Va廣/取代=〃Met〃/取代="Phe〃/取代=〃Ala""〔)()>203ScrG]uHisXaaLeuXaaXaaXaaXaaPheXaaXaaGluXaaHisLeu151015Leu<:21()〉<211>〈220〉..:223〉基序2'':220>、221>變體'222〉(1)..(1)"223〉Z取代="Asn"/取代=〃Tyr〃/取代=〃Met〃/取代"Thr"/取代=〃Phe〃/取代=〃Ala〃/取代=〃Arg"'220>變體.':222〉(2)..(2)':22:》/取代:〃Val〃/取代=〃Ser〃''220,<221〉變體''222>(4)..(4)取代="l]e〃/取代〃Leu〃/取代=〃Thr"■220>":221〉變體、222:〉(6)..(6)"23>z取代=〃Val〃/取代="lie"/取代="ser〃/取代=〃丁hr〃<220>"21>變體:222(7)..(7)2047PRT人工序列哭體(5)..(5).'取代"Thr〃/取代="Gly〃/取代二"Ser"<220>(:221〉/取代=〃Phe〃，/取代=〃Val〃/取代=〃Met'<4()0>204U-)uAlaValVa]AaPheLeu15〈210>205<211>16〈212〉PRT<:213>人工序列<220〉<:223>基序3<22()〉l:、、222><223>變體(1)..(1)/取代='Phe"<221〉變體(2)..(2).''取代="Ala〃"Phe〃/取代=〃Val〃/取代=〃Gly〃/取代l變體(3)..(3)/取代="His""Glu"取代=〃Gly〃/取代=〃Thr〃/取代■'221〉:223〉變體(4)..(4)/取代'Phe'<221><222><221>〈'222〉'::223〉<220〉<221〉<222〉■'::223〉不確定(5)..(5)Xaa可以是任意天然發(fā)生的氨基酸變體(8)..(8),"'取代〃Phe〃/取代=〃Tyr"變體(0)..(10)/取代=〃Val〃/取代="Ala"〈221〉變體<222〉(14)..(14)<223〉/取代=〃Thr""Ala"取代=〃Gly"/取代=〃Asp〃/取代=■:.221〉變體、.222>(15)..(15)<223〉/取代=〃Gln"變體<222〉(16)..(16):'223〉/取代="Gly"取代=〃Asp"/取代="Arg""()()>205丁yrTyrArgTyrXaaG]ySerLeuThrThrProProCysSerGluAsn151015<210>206<211〉1416<212>DNA<213〉稻.,")(),贏cccacgcgtccgcccacgcgtccg'ggacaccagaaacatagtacacttgagctcactcca60aactcaaacactcacaccaatggctctccaagttcaggccgcactcctgccctctgctct120(:":tgtcc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30寸8:Te3:l.,b,§:L.13:;^03:pp3:i^:l^:L^一^RM,C331s:n3:u:D3加〔)l:u^:ts3.b:〕Qg卜e^o一〕ss,B,e^dgsl:s加加加3^P^R§.§FB1.GB3S^MdM加i〕^.Gwecjelnpyy^3315加l力〕1009ca^^^^0加1^scn^s^^cl加a,§:1^:1.1B,§,§13::>加PBSS1^MM1o寸g9加3^p30.g:L加。d加3^加加a^^RS:l加lp.B^加，t加u,G:re:u:5s:i^^加，b:i;:^:iK,R^SS^;l.y1HQ9。M§^oq.ec5q..G加3加0^0加一P33加0c^0加a:n加0sp3a3加s33〕^^c-0.§u:}sd〕加；rJS:5〔〕M00￡^加〕加Ba加加33S33p:i3s.sp§33S33加p加30s加q.3加30MS3S33,加M,SW3加33ca:L:l加s:5081MueM^ppls:!-加PW3加01SP^3c-3加加dd一d3m加Md加加加.GWMSM;I:tBslB3s?！觥?9spo:;加ispqjOOC^^SM^ST.1.s^:i^sa:i:l4ssoo^osaolWs:i33wsss^S33。3::5wmo寸s〈00々〉K6S寸/8S寸城浮每6,Z5CS08Z00SArgLeuLeuGlyTyrValAlaAsniLysAspThrAsnLeuLeuLeuTyr151015GluTyrMetProAsnGlySerLeuGlyGluLeuLeuHisGlySerLys202530(;]y(;lyHisLeuGinTrpGluThrArgHisArgValAlaValGluAla354045A]aLysGlyLeuCysTyrLeuHisHisAspCysSerProLeulieLeu505560HisArg'AspValLysSerAsnAsnlieLeuLeuAspSerAspPheGlu65707580AlaHisValAlaAspPheGlyLeuAlaLysPheLeuValAspGlyAla859095AlaSerGluCysMetSerSerlieAlaGlySerTyrGlyTyrlieAla100105110ProGluTyrA]aTyrThrLeuLysVa]AspGluLysSerAspValTyr115120125S('rPheG]yVa]Va]LeuLeuGluLeulieAlaGlyLysLysProVal130135140(;iyGluPheGlyGluGlyValAsplieValArgTrpValArgAsnThr1-15150155160Glu(;luGlulieThrGinProSerAspAlaAlalieValValAlalie165170175ValAspProArgLeuThrGlyTyrProLeuThrSerVallieHisVa]180185190l)heLyslieAlaMetMetCysValGluGluGluAlaAlaAlaArgPro95200205'l'hrMetArgGluValValHisMetLeuThrAsnProProLysSerVal210215220AlaAsnLeulieAlaPhe225230權(quán)利要求1.相對于對照植物增加植物種子產(chǎn)量的方法，其包括增加編碼I類TCP多肽的核酸序列在植物中的表達(dá)，和任選地選擇具有增加的產(chǎn)量的植物，其中所述I類TCP多肽從N-端到C-端包含(i)按照遞增的優(yōu)選順序，與SEQIDNO66所示的保守TCP結(jié)構(gòu)域(包括堿性螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH))具有至少65％、70％、75％、80％、85％、90％、95％或98％或更高序列同一性；和(ii)SEQIDNO65所示的C端共有基序1。2.權(quán)利要求1的方法，其中所述I類TCP多肽在該多肽保守的C-端基序1和C-末端之間還包含HQ富含區(qū)(H是組氨酸、Q是谷氨酰胺)。3.權(quán)利要求1或2的方法，其中當(dāng)所述I類TCP多肽用于構(gòu)建例如圖1所示的TCP系統(tǒng)樹時(shí)，聚簇于包含SEQIDNO:2所示的多肽序列的TCP多肽分化支，而不是聚蔟于任何其他TCP分化支。4.前述權(quán)利要求中任一項(xiàng)的方法，其中所述核酸序列編碼任一表A中給出的I類TCP多肽，或編碼任意前述SEQIDNO的直向同源物、旁系同源物或同源物。5.前述權(quán)利要求中任一項(xiàng)的方法，其中所述編碼I類TCP多肽的核^列是下列核酸變體中的一種或多種(i)編碼I類TCP多肽的核酸序列的部分；(ii)能與編碼I類TCP多肽的核酸序列雜交的核,列；(iii)編碼I類TCP多肽的核酸序列的剪接變體；(iv)編碼I類TCP多肽的核酸序列的等位變體；(v)通過基因改組獲得的編碼I類TCP多肽的核酸序列；(vi)通過位點(diǎn)定向誘變獲得的編碼I類TCP多肽的核酸序列。6.前述權(quán)利要求中任一項(xiàng)的方法，其中所述增加表達(dá)通過T-DNA激活標(biāo)注、TILLING或同源重組中的一種或多種實(shí)現(xiàn)。7.前述權(quán)利要求中任一項(xiàng)的方法，其中所述增加表達(dá)通過在植物中引入和表達(dá)編碼I類TCP多肽的核酸序列實(shí)現(xiàn)。8.前述權(quán)利要求中任一項(xiàng)的方法，其中所述增加的種子產(chǎn)量是下列一種或多種(i)增加的種子重量；(ii)增加的收獲指數(shù)；或(iii)增加的千粒重。9.權(quán)利要求7或8的方法，其中所述核酸序列與組成型啟動子有效連接，優(yōu)選與GOS2啟動子有效連接。10.權(quán)利要求7至9中任一項(xiàng)的方法，其中所述編碼I類TCP多肽的核酸序列優(yōu)選是植物來源，進(jìn)一步優(yōu)選來自雙子葉植物，更優(yōu)選來自十字花科，最優(yōu)選來自擬南芥。11.通過權(quán)利要求1至10中任一項(xiàng)的方法獲得的植物，或包含種子的植物部分，其中所述植物或其部分包含編碼I類TCP多肽的核酸轉(zhuǎn)基因。12.構(gòu)建體，其包含(a)編碼I類TCP多肽的核酸序列；(b)—個(gè)或多個(gè)能夠驅(qū)動(a)的核酸序列表達(dá)的調(diào)控序列；和任選的(c)轉(zhuǎn)錄終止序列。13.權(quán)利要求12的構(gòu)建體，其中所述一個(gè)或多個(gè)調(diào)控序列至少是組成型啟動子，優(yōu)選是GOS2啟動子。14.權(quán)利要求12或13的構(gòu)建體的用途，其用于制備相對于對照植物具有增加的種子產(chǎn)量的植物。15.植物、植物部分或植物細(xì)胞，其由權(quán)利要求12或13的構(gòu)建體轉(zhuǎn)化。16.用于制備相對于對照植物具有增加的種子產(chǎn)量的轉(zhuǎn)基因植物的方法，所述方法包括(i)在植物或植物細(xì)胞中引入并表達(dá)編碼I類TCP多肽的核酸序列；和(ii)在促進(jìn)植物生長和發(fā)育的條件下培養(yǎng)植物細(xì)胞。17.相對于對照植物具有增加的種子產(chǎn)量的轉(zhuǎn)基因植物，或來自所述轉(zhuǎn)基因植物的轉(zhuǎn)基因植物細(xì)胞，所述增加的種子產(chǎn)量因編碼I類TCP多肽的核酸增加的表達(dá)而產(chǎn)生。18.權(quán)利要求17的轉(zhuǎn)基因植物，其中所述增加的種子產(chǎn)量是下列一種或多種(i)增加的種子重量；(ii)增加的收獲指數(shù)；或(iii)增加的千粒重。19.權(quán)利要求11、15、17或18中任一項(xiàng)的轉(zhuǎn)基因植物，或來自所述轉(zhuǎn)基因植物的轉(zhuǎn)基因植物細(xì)胞，其中所述植物是作物植物、單子葉植物或谷物，例如稻、玉米、小麥、大麥、粟、黑麥、高粱或燕麥。20.權(quán)利要求11、15、17、18或19中任一項(xiàng)的植物的可收獲部分，其中所述可收獲部分優(yōu)選是種子。21.來自權(quán)利要求19的植物和/或權(quán)利要求20的植物的可收獲部分的產(chǎn)物。22.編碼I類TCP多肽的核酸的用途，其用于增加植物種子產(chǎn)量。23.權(quán)利要求22的用途，其中所述增加的種子產(chǎn)量選自下列中的一種或多種(i)增加的種子重量；(ii)增加的收獲指數(shù)；或(iii)增加的千粒重。24.編碼I類TCP多肽的核酸的用途，其用作分子標(biāo)記。25.增強(qiáng)植物產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括調(diào)節(jié)編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸在植物中的表達(dá)。26.權(quán)利要求25的方法，其中所述CAH3蛋白質(zhì)包含一個(gè)或多個(gè)選自以下的基序SEQIDNO:203、SEQIDNO:204或SEQIDNO:205。27.權(quán)利要求25或26的方法，其中所述編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸是表B中給出的任一核酸SEQIDNO，或其部分，或能夠與表B中給出的任一核酸SEQIDNO雜交的序列。28.權(quán)利要求25-27中任一項(xiàng)的方法，其中所述調(diào)節(jié)表達(dá)通過T-DNA激活標(biāo)注、TILLING、位點(diǎn)定向誘變、定向進(jìn)化或同源重組中的一種或多種實(shí)現(xiàn)。29.權(quán)利要求25-27中任一項(xiàng)的方法，其中所述調(diào)節(jié)表達(dá)通過在植物中引入和表達(dá)編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸實(shí)現(xiàn)，并且其中所述CAH3蛋白質(zhì)包含一個(gè)或多個(gè)選自以下的基序SEQIDNO:203、SEQIDNO:204或SEQII)NO:205。30.權(quán)利要求25-29中任一項(xiàng)的方法，其中所述增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀是增加的種子產(chǎn)量。31.權(quán)利要求29或30的方法，其中所述核酸序列與綠色組織特異性啟動子有效連接，優(yōu)選與原葉綠素酸酯還原酶啟動子有效連接。32.權(quán)利要求25-31中任一項(xiàng)的方法，其中所述編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸序列是植物來源，優(yōu)選來自藻類，進(jìn)一步優(yōu)選源自衣藻科，更優(yōu)選來自衣藻屬，最優(yōu)選來自萊茵衣藻。33.通過權(quán)利要求25-32中任一項(xiàng)的方法獲得的植物，或其包含種子的部分，其中所述才直物或其部分包含編碼CAH3蛋白質(zhì)的重組核酸。34.構(gòu)建體，其包含(a)編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸，其中所述CAH3蛋白質(zhì)包含一個(gè)或多個(gè)選自以下的基序SEQIDNO:203、SEQIDNO:204或SEQIDNO:205;(b)—個(gè)或多個(gè)能夠驅(qū)動(a)的核酸序列表達(dá)的調(diào)控序列；和任選的(c)轉(zhuǎn)錄終止序列。35.權(quán)利要求34的構(gòu)建體，其中所述一個(gè)或多個(gè)調(diào)控序列至少是綠色組織特異性啟動子，優(yōu)選是原葉綠素酸酯還原酶啟動子。36.權(quán)利要求34或35的構(gòu)建體的用途，其用于制備相對于對照植物具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的植物。.37.植物、植物部分或植物細(xì)胞，其由權(quán)利要求34或35的構(gòu)建體轉(zhuǎn)化。38.用于制備相對于對照植物具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的轉(zhuǎn)基因植物的方法，所述方法包括(i)在植物中引入并表達(dá)編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸，其中所述CAH3蛋白質(zhì)包含一個(gè)或多個(gè)選自以下的基序SEQIDNO:203、SEQIDNO:204或SEQIDNO:205;和(ii)在促進(jìn)植物生長和發(fā)育的條件下培養(yǎng)植物細(xì)胞。39.相對于對照植物具有增加的產(chǎn)量的轉(zhuǎn)基因植物，或來自所述轉(zhuǎn)基因植物的轉(zhuǎn)基因植物細(xì)胞，所述增加的產(chǎn)量因編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸增加的表達(dá)而產(chǎn)生，其中所述CAH3蛋白質(zhì)包含一個(gè)或多個(gè)選自以下的基序SEQIDNO:203、SEQIDNO:204或SEQIDNO:205。40.權(quán)利要求33、37或39中任一項(xiàng)的轉(zhuǎn)基因植物，或來自所述轉(zhuǎn)基因植物的轉(zhuǎn)基因植物細(xì)胞，其中所述植物是作物植物、單子葉植物或谷物，例如稻、玉米、小麥、大麥、粟、黑麥、高粱或燕麥。41.4又利要求33、37、39或40中任一項(xiàng)的植物的可收獲部分，其中所述可收獲部分優(yōu)選是種子。42.來自權(quán)利要求40的植物和/或權(quán)利要求41的植物的可收獲部分的產(chǎn)物。43.編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸的用途，其用于增強(qiáng)植物產(chǎn)量相關(guān)性狀，其中所述CAH3蛋白質(zhì)包含一個(gè)或多個(gè)選自以下的基序SEQIDNO:203、SEQIDNO:204或SEQIDNO:205。44.權(quán)利要求43的用途，其中增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀是相對于對照植物，增加的種子產(chǎn)量和/或增加的地上部分面積。45.編碼CAH3蛋白質(zhì)的核酸，或CAH3蛋白質(zhì)的用途，其在植物育種中用作分子標(biāo)記。46.相對于對照植物增強(qiáng)植物產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法，其包括增加編碼具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的^iaxatai(CLVl)多肽的核酸序列在植物中的表達(dá)，和任選地選擇具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的植物。47.權(quán)利要求46的方法，其中所述增加表達(dá)通過T-DNA激活標(biāo)注、TILLING或同源重組中的一種或多種實(shí)現(xiàn)。48.權(quán)利要求46的方法，其中所述增加表達(dá)通過在植物中引入和表達(dá)編碼具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列實(shí)現(xiàn)。49.權(quán)利要求46-48中任一項(xiàng)的方法，其中所述編碼的CLV1多肽的核酸序列編碼任一表C中給出的CLV1多肽，或編碼任意前述SEQIDNO的直向同源物、旁系同源物或同源物，所述CLV1多肽通過破壞C-端結(jié)構(gòu)域的生物功能可用于本發(fā)明的方法。50.權(quán)利要求46-49中任一項(xiàng)的方法，其中當(dāng)所述CLV1多肽用于構(gòu)建例如圖10b所示的LRR-RLK系統(tǒng)樹時(shí)，趨向聚簇于由括號表示的包含SEQIDNO:212所示的氨基酸序列的多肽組，而不是聚簇于任意其他LRR-RLK多肽組，所述CLV1多肽通過石皮壞C-端結(jié)構(gòu)域的生物功能可用于本發(fā)明的方法。51.權(quán)利要求46-50中任一項(xiàng)的方法，其中所述編碼具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列是下列核酸變體中的一個(gè)或多個(gè)(i)編碼CLV1多肽的核酸序列的部分；(ii)能與編碼CLV1多肽的核酸序列雜交的核酸序列；(iii)編碼CLV1多肽的核酸序列的剪接變體；(iv)編碼CLV1多肽的核^列的等位變體；(v)通過基因改組獲得的編碼CLV1多肽的核酸序列；(vi)通過位點(diǎn)定向誘變獲得的編碼CLV1多肽的核酸序列；其中(i)至(vi)的核酸序列編碼具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽。52.權(quán)利要求46-51中任一項(xiàng)的方法，其中所述增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀是下列一種或多種(i)增加的地上部分生物量；(ii)增加的根生物量；(iii)增加的細(xì)根生物量；(iv)增加的主圓錐花序數(shù)量；(v)增加的每圓錐花序的花數(shù)；(vi)增加的總種子產(chǎn)量；(vii)增加的飽滿種子數(shù)；(viii)增加的總種子數(shù)；或(ix)增加的收獲指數(shù)。53.權(quán)利要求46-52中任一項(xiàng)的方法，其中所述核酸序列與在幼嫩生長組織中表達(dá)的啟動子有效連接，優(yōu)選與P-擴(kuò)展蛋白啟動子有效連接。54.權(quán)利要求46-53中任一項(xiàng)的方法，其中所述編碼具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列是植物來源，優(yōu)選來自雙子葉植物，進(jìn)一步優(yōu)選來自十字花科，最優(yōu)選來自擬南芥。55.通過權(quán)利要求46-54中任一項(xiàng)的方法獲得的植物，或其包含種子的部分，其中所述植物或其部分包含編碼具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸轉(zhuǎn)基因。56.構(gòu)建體，其包含(b)編碼具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列；(b)—個(gè)或多個(gè)能夠驅(qū)動(a)的核酸序列表達(dá)的調(diào)控序列；和任選的(C)轉(zhuǎn)錄終止序列。57.權(quán)利要求56的構(gòu)建體，其中所述一個(gè)或多個(gè)調(diào)控序列至少是組織特異性啟動子，優(yōu)選是在幼嫩生長組織中表達(dá)的啟動子，最優(yōu)選是p-擴(kuò)展蛋白啟動子。58.權(quán)利要求56或57的構(gòu)建體的用途，其用于制備相對于對照植物具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的植物。59.植物、植物部分或植物細(xì)胞，其由權(quán)利要求56或57的構(gòu)建體轉(zhuǎn)化。60.用于制備相對于對照植物具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的轉(zhuǎn)基因植物的方法，所述方法包括(i)在植物或植物細(xì)胞中引入并表達(dá)編碼具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列或其變體；和(ii)在促進(jìn)植物生長和發(fā)育的條件下培養(yǎng)植物細(xì)胞。61.相對于對照植物具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀的轉(zhuǎn)基因植物，或來自所述轉(zhuǎn)基因植物的轉(zhuǎn)基因植物細(xì)胞，所述增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)性狀因編碼具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸增加的表達(dá)而產(chǎn)生。62.權(quán)利要求55、59或61中任一項(xiàng)的轉(zhuǎn)基因植物，或來自所述轉(zhuǎn)基因植物的轉(zhuǎn)基因植物細(xì)胞，其中所述植物是作物植物、單子葉植物或谷物，例如稻、玉米、小麥、大麥、粟、黑麥、高粱或燕麥。63.權(quán)利要求55、59、61或62中任一項(xiàng)的植物的可收獲部分，其中所述可收獲部分優(yōu)選是種子。64.來自權(quán)利要求62的植物和/或權(quán)利要求63的植物的可收獲部分的產(chǎn)物。65.編碼具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列的用途，其用于相對于對照植物增強(qiáng)植物的產(chǎn)量相關(guān)性狀。66.權(quán)利要求65的用途，其中所述增強(qiáng)植物的產(chǎn)量相關(guān)性狀選自下列中的一種或多種(i)增加的地上部分生物量；(ii)增加的根生物量；(iii)增加的細(xì)根生物量；(iv)增加的主圓錐花序數(shù)量；(v)增加的每圓錐花序的花數(shù)；(vi)增加的總種子產(chǎn)量；(vii)增加的飽滿種子數(shù)；(viii)增加的總種子數(shù)；或(ix)增加的收獲指數(shù)。67編碼具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的核酸序列，或具有無功能C-端結(jié)構(gòu)域的CLV1多肽的用途，其在植物育種中用作分子標(biāo)記。全文摘要本發(fā)明一般地涉及分子生物學(xué)領(lǐng)域并涉及用于增強(qiáng)植物中多種經(jīng)濟(jì)上重要的產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法。更具體地，本發(fā)明涉及通過在植物中增加編碼產(chǎn)量增強(qiáng)多肽(YEP)的核酸序列的表達(dá)而相對于對照植物增強(qiáng)植物中多種經(jīng)濟(jì)上重要的產(chǎn)量相關(guān)性狀的方法。YEP可以是I類TCP或CAH3或具有無功能C端結(jié)構(gòu)域的Clavata1(CLV1)。本發(fā)明還涉及具有YEP編碼核酸序列增加的表達(dá)的植物，其中所述植物相對于對照植物具有增強(qiáng)的產(chǎn)量相關(guān)特征。本發(fā)明還提供用于本發(fā)明方法中的構(gòu)建體。文檔編號C12N15/82GK101541970SQ200780043577公開日2009年9月23日申請日期2007年11月22日優(yōu)先權(quán)日2006年11月24日發(fā)明者A·I·桑茲莫林納羅,V·弗蘭卡德,Y·海茨費(fèi)爾德申請人:克羅普迪塞恩股份有限公司