本發(fā)明涉及生物技術(shù)和植物基因工程
技術(shù)領(lǐng)域：
。具體而言，本發(fā)明涉及一種位于水稻7號(hào)染色體短臂上控制稻米胚乳堊白的基因OsPK2的克隆及其應(yīng)用。
背景技術(shù)：
：水稻作為我國(guó)第一大糧食作物，隨著人民生活水平的提高及消費(fèi)觀念的改變，人們對(duì)稻米品質(zhì)有了更高的要求。稻米堊白是評(píng)價(jià)稻米品質(zhì)的重要指標(biāo)：（1）稻米堊白是一個(gè)非常重要的外觀品質(zhì)性狀（Tan等，2000，Theor.Appl.Genet.105:248-257）。在現(xiàn)在的稻米市場(chǎng)上，消費(fèi)者對(duì)稻米的選擇不僅會(huì)考慮到口味的舒適，還很關(guān)注外觀的優(yōu)劣，因此稻米的外觀品質(zhì)直接決定了稻米的商業(yè)價(jià)值。（2）稻米堊白會(huì)直接影響稻米外觀品質(zhì)、碾磨加工品質(zhì)和蒸煮食味品質(zhì)，是稻米最重要的品質(zhì)性狀之一（Fitzgeraldetal,2009，TrendsPlantSci.14:133-139）。因此闡明稻米堊白的遺傳基礎(chǔ)和分子機(jī)理有利于稻米品質(zhì)的遺傳改良。堊白是指稻米胚乳中白色不透明的部分，是因?yàn)榕呷橹械牡矸垠w與蛋白質(zhì)體排列疏松，相互間存在著空氣，陽(yáng)光照射胚乳導(dǎo)致光線折射所形成的一種光學(xué)特性(Yamakawaetal,2007，PlantPhysiol.144:258–277;Zhang,2007,Proc.Natl.Acad.Sci.104:16402-16409)。按照?qǐng)装自谧蚜Ｉ习l(fā)生部位的不同，可分為腹白、心白和背白，通常以堊白粒率、堊白面積和堊白度來(lái)表示(程方民等，2000，中國(guó)水稻科學(xué).14:83-87；Yamakawaetal,2007,PlantPhysiol.144:258–277)。有堊白的稻米存在部分不透明現(xiàn)象，易影響其外觀品質(zhì)與流通；在加工過(guò)程中由于堊白部分與透明部分的硬度不同，易導(dǎo)致米粒斷裂，從而降低整精米率，影響碾磨品質(zhì)；蒸煮后的飯粒易產(chǎn)生裂紋或蓬松中空，影響其蒸煮食味品質(zhì)(Yamakawaetal,2007，PlantPhysiol.144:258–277;Zhang,2007,Proc.Natl.Acad.Sci.104:16402-16409)。目前，堊白與整精米率是國(guó)際市場(chǎng)中決定稻米市場(chǎng)價(jià)格的兩個(gè)最重要因素，并且堊白對(duì)整精米率的高低有間接的影響。所以，為了提高我國(guó)稻米的競(jìng)爭(zhēng)力、滿足市場(chǎng)和消費(fèi)者的需求，稻米品質(zhì)的改良成為我國(guó)稻米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重點(diǎn)。盡管到目前為止已經(jīng)克隆了一些與堊白相關(guān)的基因，但這些基因還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足基因工程改良稻米品質(zhì)的需求，因此本發(fā)明分離到的控制稻米胚乳堊白的基因?qū)Φ久灼焚|(zhì)的改良有重要意義。技術(shù)實(shí)現(xiàn)要素：針對(duì)現(xiàn)有技術(shù)存在的問(wèn)題，本發(fā)明從水稻中分離并克隆一個(gè)控制稻米堊白基因的完整片段及其CDS片段，旨在利用此基因提高改良稻米品質(zhì)的能力。申請(qǐng)人將克隆的該基因命名為OsPK2。其中，本發(fā)明所述片段如序列表SEQIDNO：1-6所示，或者基本上相當(dāng)于SEQIDNO：1-6所示的高度同源序列。具體地，本發(fā)明分離克隆的基因及上述基因的氨基酸序列的信息如下所示：1）該基因的核苷酸序列如序列表SEQIDNO.1所示，其CDS序列如序列表SEQIDNO.2所示；2）其編碼蛋白的氨基酸序列如序列表SEQIDNO.3所示；3）其突變體基因的核苷酸序列如序列表SEQIDNO.4所示，CDS序列如序列表SEQIDNO.5所示；4）其突變體基因編碼蛋白的氨基酸序列如序列表SEQIDNO.6所示.所述的一種轉(zhuǎn)基因細(xì)胞系，其特征在于含有如SEQIDNO.1所示的核苷酸序列。所述的一種轉(zhuǎn)基因重組菌，其特征在于含有如SEQIDNO.1所示的核苷酸序列。所述的編碼丙酮酸激酶蛋白質(zhì)的基因在培育水稻胚乳堊白變化的轉(zhuǎn)基因植物中的應(yīng)用。本發(fā)明的優(yōu)點(diǎn)在于：本發(fā)明克隆了一個(gè)控制稻米堊白的基因，為水稻等禾谷類作物的優(yōu)質(zhì)育種提供了新的基因資源，也為其他作物中克隆相關(guān)基因提供了技術(shù)支持。附圖說(shuō)明圖1.野生型和突變體糙米表型圖，掃描電鏡圖以及粒形和粒重統(tǒng)計(jì)。圖2.本發(fā)明的OsPK2基因的圖位克隆。圖A為OsPK2精細(xì)定位圖；圖B是OsPK2的基因結(jié)構(gòu)。圖3.野生型與突變體的理化性質(zhì)測(cè)定。圖4.OsPK2基因在水稻全生育期時(shí)空表達(dá)譜分析。圖5.本發(fā)明用到的雙元載體pCAMBIA1300的載體圖。圖6.本發(fā)明的T1代互補(bǔ)轉(zhuǎn)基因陽(yáng)性單株的表型圖以及粒形和粒重統(tǒng)計(jì)。具體實(shí)施方式為了理解本發(fā)明，下面以實(shí)施例進(jìn)一步說(shuō)明本發(fā)明，但不限制本發(fā)明。實(shí)施例1：OsPK2基因的圖位克隆1）水稻材料水稻（OryzaSativaL）突變體ospk2(pyruvatekinase2),原始野生型材料為粳稻品種中花11（ZH11）。2）理化性質(zhì)測(cè)定（參考國(guó)標(biāo)）直鏈淀粉含量的測(cè)定稱量出0.0500g的米粉置于50ml的容量瓶中，輕微震蕩容量瓶將容量瓶管壁附著的米粉震蕩至瓶底。先加入500μl的無(wú)水乙醇，輕微混勻，再沿容量瓶瓶頸加入4.5ml的1mol/L的NaOH溶液，室溫下靜置23h。然后用去離子水定容至50ml，搖晃均勻。吸取0.5ml樣品和5ml水至試管中，在試管中加入100μl的1mol/L的醋酸溶液，200μl的KI-I2和4.2ml的H2O，振蕩器劇烈震蕩混勻，靜置20min。用直鏈淀粉含量分別為1.5%、10.4%、16.2%和26.5%的標(biāo)準(zhǔn)樣品繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。用空白溶液于分光光度計(jì)波長(zhǎng)620nm處調(diào)節(jié)零點(diǎn)并測(cè)出有色樣品液的吸光度值。然后用標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算樣品中直鏈淀粉含量。蛋白含量測(cè)定稱取樣品約2.00g（±0.001g），移入干燥的100ml凱氏燒瓶中，加入0.2g硫酸銅和6g硫酸鉀，稍搖勻后瓶口使用小漏斗，加入20mL濃硫酸，傾斜放置石棉網(wǎng)上，在通風(fēng)櫥中加熱消化，開(kāi)始時(shí)用低溫加熱，待內(nèi)容物全部炭化，泡沫停止后，再升高溫度保持微沸，消化至液體呈藍(lán)綠色澄清透明后，繼續(xù)加熱0.5h，取下放冷，小心加20mL水，放冷后，無(wú)損地轉(zhuǎn)移到100ml容量瓶中，加水定容至刻度，混勻備用，即為消化液。試劑空白實(shí)驗(yàn)：取與樣品消化相同的硫酸銅、硫酸鉀、濃硫酸，按以上同樣方法進(jìn)行消化，冷卻，加水定容至100ml，得試劑空白消化液。脂肪含量測(cè)定將索氏提取器用蒸餾水清洗后烘干。脂肪燒瓶在120°C的烘箱內(nèi)干燥至恒重（前后兩次稱量差不超過(guò)2mg）。記錄重量。準(zhǔn)確稱取米粉樣品2g（精確至0.01mg），裝入濾紙筒內(nèi)。記錄重量。樣品測(cè)定(1)將濾紙筒放入索氏提取器的抽提筒內(nèi)，連接已干燥至恒重的脂肪燒瓶，由抽提器冷凝管上端加入乙醚或石油醚至瓶?jī)?nèi)容積的2/3處，通入冷凝水，將瓶底浸沒(méi)在水浴中加熱，用一小團(tuán)脫脂棉輕輕塞入冷凝管上口。(2)抽提溫度的控制：水浴溫度應(yīng)控制在使提取液在每6-8min回流一次為宜。(3)抽提時(shí)間的控制：抽提時(shí)間為6小時(shí)。(4)提取完畢。取下脂肪燒瓶，回收乙醚或石油醚。待燒瓶?jī)?nèi)乙醚僅剩下1-2ml時(shí)，在水浴上趕盡殘留的溶劑，于95-105°C下干燥2h后，置于干燥器中冷卻至室溫，稱量。繼續(xù)干燥30min后冷卻稱量，反復(fù)干燥至恒重（前后兩次稱量差不超過(guò)2mg）。記錄重量。3）掃描電鏡（SEM）觀察野生型ZH11和突變體ospk2完整的干燥種子，去殼成糙米后用小刀輕輕在糙米上刻一圈，用手掰開(kāi)，利用黑色導(dǎo)電膠將斷裂部位粘著于銅樣臺(tái)上，用真空鍍膜儀對(duì)自然橫斷面鍍金，采用20kV的加速電壓，于掃描電鏡下對(duì)米粒橫截面的不同部位進(jìn)行觀察和拍照(康海岐等,2007)。發(fā)現(xiàn)突變體種子胚乳中央不透明部位淀粉粒呈疏松圓形排列，而邊緣透明部位的淀粉粒表現(xiàn)為排列緊密的多邊體結(jié)構(gòu)；野生型糙米不論是中央還是邊緣部位淀粉粒均表現(xiàn)為致密的多邊體結(jié)構(gòu)（圖1）。4）遺傳分析和定位群體本研究對(duì)突變體ospk2的表型進(jìn)行了遺傳分析。突變體ospk2分別與野生型ZH11以及秈稻NanJing11(NJ11)雜交得到的F1種子胚乳均表現(xiàn)為透明。突變體ospk2與秈稻NJ11雜交所得的F2群體中，透明胚乳表型與堊白胚乳表型出現(xiàn)分離，透明表型和堊白表型種子的分離比符合3:1（見(jiàn)表1）。因此，遺傳分析結(jié)果表明突變體ospk2的表型符合單隱性核基因的遺傳分離規(guī)律。選取突變體和NJ11進(jìn)行雜交，F(xiàn)1代自交，單株收種F2群體，從有分離的群體中選出978個(gè)隱性個(gè)體作為定位群體。每株取1克左右的葉片，用來(lái)提取總DNA進(jìn)行基因定位。表1F2群體中堊白胚乳和透明胚乳種子的分離情況5）OsPK2基因的初步定位和精細(xì)定位本實(shí)驗(yàn)采用SDS法(DellaportaSL,WoodJ,HicksJB,1983,AplantDNAminipreparation:versionII.PlantMol.Biol.Rep.1:19-21)提取水稻樣品基因組DNA。（1）磨樣：將葉片剪碎后裝入2ml的離心管中，大概裝入1/4左右離心管的高度，然后把一粒鋼珠放入管內(nèi)，蓋好管蓋，將離心管放入液氮中冷凍約30s～1min后迅速固定在打樣機(jī)上以23～26轉(zhuǎn)/S的速度振動(dòng)20s左右至樣品成粉末狀即可。（2）加入600μlSDS提取液至離心管中，搖勻，65℃水浴30min，其間震蕩混勻2次。（3）打開(kāi)離心管，加入150μlKAC（1/4體積），搖勻后放入冰中大約20min。（4）加入750μl氯仿：異戊醇混合液（24:1），搖床上充分搖勻（120rpm、30min）后于12000rpm離心5min。（5）吸取400μl上清液至事先準(zhǔn)備好的1.5ml離心管中，加入事先在-20℃冰箱中預(yù)冷的無(wú)水乙醇1mL，搖勻后，-20℃冰箱靜置20min后離心（12000rpm、6min）。（7）將上層無(wú)水乙醇倒入廢水缸中，75%乙醇清洗沉淀，風(fēng)干后加入400μlddH2O，-20℃保存?zhèn)溆?。?μlDNA作為模板進(jìn)行PCR擴(kuò)增檢測(cè)。在OsPK2基因的初步定位中，用22個(gè)具有突變體表型的F2個(gè)體進(jìn)行連鎖分析。首先根據(jù)公布的粳稻和秈稻創(chuàng)建的分子遺傳圖譜，選取近似均勻分布于各染色體上的SSR引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增（反應(yīng)體系如表2）。通過(guò)8%的聚丙烯酰胺凝膠（凝膠配置方法如表3，顯色液配方如表4）電泳分離，通過(guò)檢測(cè)條帶的多態(tài)性，將基因初步定位到第7染色體的短臂上，并介于RM21078和RM3484這2個(gè)SSR標(biāo)記之間。表2.PCR反應(yīng)體系表3.8%聚丙烯酰胺凝膠配方表4.聚丙烯酰胺凝膠顯色液配方注：甲醛是臨用前現(xiàn)加，其他三個(gè)按相應(yīng)量提前配好。表5.精細(xì)定位OsPK2所用的SSR及Indel標(biāo)記引物序列RM3484-FTCCGGTCGTCCTCATCGTATCC(SEQIDNO.7)RM3484-RGCCCTCTTGCTCCCACATCG(SEQIDNO.8)RM8010-FCAGCTTCAGCTCCTAATGGTTGC(SEQIDNO.9)RM8010-RGCCTCTCAGAGCCTTCTTCTTCC(SEQIDNO.10)RM21078-FCAAGCTGCCGTGTTCTACTGG(SEQIDNO.11)RM21078-RGCACACAACAAGAGACAGTAACATGC(SEQIDNO.12)RM7479-FAGCGCCACATGGTGGCTTAGG(SEQIDNO.13)RM7479-RCACCGACTTATGCGAGTCGTTCG(SEQIDNO.14)L-In18FTTTGGTGCTGCCATTGTCG(SEQIDNO.15)L-In18RGCCTCGGAGCTGACGTTGA(SEQIDNO.16)L-In19FCGCATTGTACTACCTTCTC(SEQIDNO.17)L-In19RTATTCCACCAGTTTTCCTC(SEQIDNO.18)L-In20FAAAGGAAAAGGAGAAATAC(SEQIDNO.19)L-In20RAGTTTGGTGTCATGGATAT(SEQIDNO.20)L-In25FGCTGCTATTGCTATCCATCC(SEQIDNO.21)L-In25RATCTGCCTGTGCTTGCTCT(SEQIDNO.22)L-In27FGCTTGGCTTTGACGAACCCTC(SEQIDNO.23)L-In27RCGACATCGCCGCCTACCAGA(SEQIDNO.24)利用本實(shí)驗(yàn)室保存的SSR標(biāo)記及突變體ospk2與NJ11雜交衍生的F2群體的22株極端個(gè)體進(jìn)行初定位，將OsPK2基因定位在第7條染色體短臂下端。擴(kuò)大極端個(gè)體至214個(gè)，同時(shí)挑選多態(tài)性引物RM7479、RM21078和RM3484，OsPK2被定位到標(biāo)記RM21078和RM3484之間，OsPK2與兩者之間的遺傳距離分別為0.85cM和0.72cM。進(jìn)一步擴(kuò)大遺傳群體，開(kāi)發(fā)具有多態(tài)性Indel標(biāo)記5個(gè)，利用742個(gè)表現(xiàn)為堊白性狀的極端個(gè)體，將OsPK2定位在In18和In20之間，兩個(gè)標(biāo)記之間的物理距離為90.8kb（圖2A，精細(xì)定位所用的SSR及Indel標(biāo)記引物序列如表5）。通過(guò)基因組注釋網(wǎng)站分析(http://rapdblegacy.dna.affrc.go.jp/)，預(yù)測(cè)90.8kb區(qū)間內(nèi)包含9個(gè)ORFs（表6），其中ORF4(LOC_Os07g08340）編碼丙酮酸激酶蛋白。測(cè)序結(jié)果發(fā)現(xiàn)在突變體中ORF4第4外顯子區(qū)存在單堿基的替換，堿基C突變?yōu)門，造成該基因編碼的蛋白質(zhì)序列中氨基酸的改變，由絲氨酸（S）突變?yōu)榱涟彼幔↙）（圖2B）。因此，確定OsPK2基因的突變可能是突變體胚乳產(chǎn)生堊白的原因。丙酮酸激酶基因OsPK2在野生型中的核苷酸序列如序列表SEQIDNO.1所示，其CDS序列如序列表SEQIDNO.2所示，蛋白質(zhì)氨基酸序列如序列表SEQIDNO.3所示；其在突變體ospk2中的核苷酸序列如序列表SEQIDNO.4所示，CDS序列如序列表SEQIDNO.5所示；突變編碼蛋白質(zhì)的氨基酸序列如序列表SEQIDNO.6所示。另外，對(duì)野生型與突變體的稻米理化性質(zhì)分析表明，OsPK2基因還顯著地影響直鏈淀粉含量，蛋白質(zhì)含量和脂肪含量（圖3），說(shuō)明調(diào)控堊白性狀形成的OsPK2基因不僅影響稻米的外觀品質(zhì)，還對(duì)稻米的蒸煮食味品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀有重要的影響。表6.精細(xì)定位區(qū)間內(nèi)9個(gè)ORFs的基因產(chǎn)物實(shí)施例2：OsPK2轉(zhuǎn)基因互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)1）基因組全長(zhǎng)互補(bǔ)載體的構(gòu)建利用Real-TimePCR的方法檢測(cè)OsPK2在水稻根、莖、葉、幼穗以及開(kāi)花后5d、10d、15d、20d等部位的表達(dá)量，結(jié)果表明：OsPK2呈組成性表達(dá)，在檢測(cè)的所有組織中都有表達(dá)，其中莖中表達(dá)量最高（圖4）。將OsPK2基因的完整基因組序列（包含自身啟動(dòng)子序列）通過(guò)In-fusion重組酶系統(tǒng)（http://bioinfo.clontech.com/infusion/）將其重組到pCAMBIA1300表達(dá)載體中（見(jiàn)圖5），首先利用KpnI和HindIII酶切pCAMBIA1300表達(dá)載體，使其線性化，在利用引物gPK2-F，gPK2-R通過(guò)PCR擴(kuò)增野生型基因組DNA，電泳檢測(cè)切膠回收，利用In-fusion重組酶系統(tǒng)將PCR產(chǎn)物重組到pCAMBIA1300表達(dá)載體，測(cè)序確認(rèn)沒(méi)有發(fā)生堿基突變，把構(gòu)建好的載體通過(guò)熱擊的方法轉(zhuǎn)入農(nóng)桿菌（Agrobacteriumtumefaciens）菌株中。擴(kuò)增ORF序列的引物序列為：gPK2-F:5’-CTCAATTCGAGCTCGGTACCTTGATTCATTGTAGGAGGAG-3’(SEQIDNO.25)gPK2-R:5’-GGCCAGTGCCAAGCTTATGGCTGAGACTTGAGATTA-3’(SEQIDNO.26)2）遺傳轉(zhuǎn)化：（1）轉(zhuǎn)化受體的選擇將突變體ospk2種子成熟胚誘導(dǎo)愈傷組織，經(jīng)過(guò)誘導(dǎo)培養(yǎng)基誘導(dǎo)2周后將胚芽剪下，繼續(xù)培養(yǎng)1周，挑選生長(zhǎng)旺盛的愈傷用作轉(zhuǎn)化的受體。（2）遺傳轉(zhuǎn)化采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化方法(Hieietal.1994),將pCAMBIA1300::PK2載體的EHA105菌株浸染水稻愈傷，在黑暗、25℃條件下共培養(yǎng)3天后，在含有120mg/l潮霉素的篩選培養(yǎng)基上培養(yǎng)。篩選的抗性愈傷在含有120mg/l潮霉素的預(yù)分化培養(yǎng)基上培養(yǎng)10天左右。將預(yù)分化的愈傷轉(zhuǎn)至分化培養(yǎng)基上在光照條件下培養(yǎng)。一個(gè)月左右得到抗性轉(zhuǎn)基因植株。對(duì)植株進(jìn)行鑒定和連續(xù)的觀察，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)pCAMBIA1300::PK2載體的陽(yáng)性轉(zhuǎn)基因植株與野生型表現(xiàn)一致，即ospk2的突變表型得到了恢復(fù)，見(jiàn)圖6。綜上所述,SEQIDNo.2為控制稻米胚乳堊白的蛋白質(zhì)序列，該蛋白質(zhì)具有控制稻米胚乳堊白的功能。最后，還需要注意的是，以上列舉的僅是本發(fā)明的若干個(gè)具體實(shí)施例。顯然，本發(fā)明不限于以上實(shí)施例，還可以有許多變形。本領(lǐng)域的普通技術(shù)人員能從本發(fā)明公開(kāi)的內(nèi)容直接導(dǎo)出或聯(lián)想到的所有變形，均應(yīng)認(rèn)為是本發(fā)明的保護(hù)范圍。SEQUENCELISTING<110>中國(guó)水稻研究所<120>一種控制稻米胚乳堊白形成的基因OsPK2及其應(yīng)用<130>1<160>26<170>PatentInversion3.3<210>1<211>4639<212>DNA<213>水稻<400>1caacgcctcgtctgaacacaaaaccccgtaaaaatctccgcctccgccaccgccaccgcc60gccgacgccgccatggccgccaccgccgccgcggcccacaccctcctccacctcgcggcc120ccgaggaagccctccgcggggcccccactcccgcccgccaccctccgcctccccagccgc180cgcctcgcccgtctcacggccagctgcagcagcggctccgggaacaacagcgccgccgac240ttccccaaccccaacgggatcctcgtcgcgcccccgtccgccgcggcggtggcggcggcg300tcgtcgcatatcgatgttgacgtggcgacggaggccgacctgagggagaacgggttccgg360agcacgcggcgcaccaagctcgtctgcaccgtggggcccgccacctgcggcgccgacgag420ctggaggcgctcgccgtcggcgggatgaacgtcgcgcgcgtcaacatgtgccacggggac480cgggagtggcaccggggcgtcatccgcgcggtgcggaggctcaacgaggagaaggggttc540gccgtcgccgtcatgatggacaccgaggggagcgagatccacatgggggacctcggcggc600gccgccgccgccaaggcggaggtgagcttagctgccgctggattctgcctttggcattgc660cgccttgctaatttgctttcatgcgttcgatggaattcggcgagtaccgcgtgcgtggtg720ctagcaagtacgtgaattcatactactagtgagtaggaatgcgtgctttattcgacttgg780aattcggataaagaagatgtcctgacaccgtgactcggtagatctagatttgagctcagg840ttcatgtttgcacagtgaaggggaacactagtattgttatggaatattcttccatgaaat900gctactagcacccaacattccctggagtggggataccagtttggattttgcgcaacttta960tcgcaagttgggtgataacatgaatccagattctactgcagagaatataagagatgctca1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