本發(fā)明屬于生物，具體涉及zmsal1蛋白及其編碼基因在調(diào)控玉米葉色中的應(yīng)用。

背景技術(shù)：

1、玉米是我國種植面積最大、總產(chǎn)量最高的第一大糧食作物，對保障國家糧食安全和滿足市場需要發(fā)揮著主力軍作用。近年來，由于畜牧、深加工等產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，玉米產(chǎn)量的需求日益增長。在耕地資源有限、極端氣候和病蟲害頻發(fā)的形勢下，提升單產(chǎn)水平是提高我國玉米產(chǎn)量的主要手段。

2、光合作用是絕大多數(shù)植物能量的主要來源，為作物的產(chǎn)量形成提供主要物質(zhì)基礎(chǔ)。葉片是作物光合作用的主要器官，作物90%以上的干物質(zhì)積累來自葉片的光合作用。光合特性與產(chǎn)量密切相關(guān)，提高玉米葉片的光合速率，延長其光合有效功能期，促進(jìn)光合產(chǎn)物積累及轉(zhuǎn)運(yùn)，有利于提高產(chǎn)量。葉綠體是光合作用的主要場所，對碳水化合物、脂肪酸和氨基酸的合成至關(guān)重要。葉綠素作為光合色素的主要成分，在光合作用中起非常重要的作用，它分布在葉綠體類囊體膜內(nèi)及其周圍，能夠捕獲光能，將其轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。葉綠體發(fā)育缺陷、葉綠素代謝紊亂都有可能影響植物光合作用效率，導(dǎo)致葉色突變，從而影響光合效率。

3、葉色突變通常包括黃化、黃綠、淺綠、白化、條紋和斑馬葉等多種類型。迄今為止，玉米中已有200多個(gè)葉色相關(guān)位點(diǎn)被鑒定，只有數(shù)個(gè)葉色相關(guān)基因被克隆。葉色突變體是研究植物葉綠體發(fā)育、葉綠素合成與代謝的理想材料。利用葉色突變體發(fā)掘和克隆玉米葉色控制基因，深入解析其生物學(xué)功能和在葉綠體發(fā)育以及葉綠素生物合成過程中的作用，對于提高玉米光合能力、光合效率具有重要意義。同時(shí)為指導(dǎo)玉米高產(chǎn)高效生產(chǎn)提供理論參考。

技術(shù)實(shí)現(xiàn)思路

1、本發(fā)明的一個(gè)目的是提供zmsal1蛋白質(zhì)或調(diào)控所述zmsal1蛋白質(zhì)含量和/或活性的物質(zhì)的新用途。

2、本發(fā)明提供了zmsal1蛋白質(zhì)或調(diào)控所述zmsal1蛋白質(zhì)含量和/或活性的物質(zhì)在如下a1）-a7）任一種中的應(yīng)用：

3、a1）調(diào)控玉米葉色；

4、a2）調(diào)控玉米光合色素含量和/或光合作用能力；

5、a3）調(diào)控玉米株高和/或穗位高；

6、a4）調(diào)控玉米產(chǎn)量；

7、a5）培育葉色和/或光合色素含量和/或光合作用能力和/或株高和/或穗位高和/或產(chǎn)量改變的玉米；

8、a6）制備培育葉色和/或光合色素含量和/或光合作用能力和/或株高和/或穗位高和/或產(chǎn)量改變的玉米的產(chǎn)品；

9、a7）玉米育種；

10、所述蛋白質(zhì)為如下b1）-b4）中的任一種：

11、b1）氨基酸序列是序列2所示的蛋白質(zhì)；

12、b2）在序列2所示的氨基酸序列的n端和/或c端連接標(biāo)簽得到的具有相同功能的融合蛋白質(zhì)；

13、b3）將序列2所示的氨基酸序列經(jīng)過一個(gè)或幾個(gè)氨基酸殘基的取代和/或缺失和/或添加得到的具有相同功能的蛋白質(zhì)；

14、b4）與序列2所示的氨基酸序列具有80％或80%以上同一性且具有相同功能的蛋白質(zhì)。

15、上述b2）所述蛋白質(zhì)中，所述標(biāo)簽是指利用dna體外重組技術(shù)，與目的蛋白一起融合表達(dá)的一種多肽或者蛋白質(zhì)，以便于目的蛋白的表達(dá)、檢測、示蹤和/或純化。所述標(biāo)簽包括但不限于：gst（谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶）標(biāo)簽蛋白、his6標(biāo)簽蛋白（his-tag）、mbp（麥芽糖結(jié)合蛋白）標(biāo)簽蛋白、flag標(biāo)簽蛋白、sumo標(biāo)簽蛋白、ha標(biāo)簽蛋白、myc標(biāo)簽蛋白、egfp（增強(qiáng)型綠色熒光蛋白）、ecfp（增強(qiáng)型青色熒光蛋白）、eyfp（增強(qiáng)型黃綠色熒光蛋白）、mcherry（單體紅色熒光蛋白）或avitag標(biāo)簽蛋白。

16、上述b3）所述蛋白質(zhì)中，所述一個(gè)或幾個(gè)氨基酸殘基的取代和/或缺失和/或添加為不超過10個(gè)氨基酸殘基的取代和/或缺失和/或添加或不超過9個(gè)氨基酸殘基的取代和/或缺失和/或添加或不超過8個(gè)氨基酸殘基的取代和/或缺失和/或添加或不超過7個(gè)氨基酸殘基的取代和/或缺失和/或添加或不超過6個(gè)氨基酸殘基的取代和/或缺失和/或添加或不超過5個(gè)氨基酸殘基的取代和/或缺失和/或添加或不超過4個(gè)氨基酸殘基的取代和/或缺失和/或添加或不超過3個(gè)氨基酸殘基的取代和/或缺失和/或添加或不超過2個(gè)氨基酸殘基的取代和/或缺失和/或添加或不超過1個(gè)氨基酸殘基的取代和/或缺失和/或添加。

17、上述b4）所述蛋白質(zhì)中，所述同一性是指氨基酸序列的同一性?？墒褂脟H互聯(lián)網(wǎng)上的同源性檢索站點(diǎn)測定氨基酸序列的同一性，如ncbi主頁網(wǎng)站的blast網(wǎng)頁。例如，可在高級blast2.1中，通過使用blastp作為程序，將expect值設(shè)置為10，將所有filter設(shè)置為off，使用blosum62作為matrix，將gap?existence?cost，per?residue?gap?cost和lambdaratio分別設(shè)置為11，1和0.85（缺省值）并進(jìn)行檢索一對氨基酸序列的同一性進(jìn)行計(jì)算，然后即可獲得同一性的值（%）。所述同一性包括與本發(fā)明的序列2所示的氨基酸序列具有80%或更高，或具有85%或更高，或具有90%或更高，或91%或更高，或92%或更高，或93%或更高，或94%或更高，或95%或更高，或96%或更高，或97%或更高，或98%或更高，或99%或更高同源性的氨基酸序列。

18、上述b1）或b2）或b3）或b4）所述蛋白質(zhì)可人工合成，也可先合成其編碼基因，再進(jìn)行生物表達(dá)得到。

19、上述應(yīng)用中，調(diào)控所述zmsal1蛋白質(zhì)含量和/或活性的物質(zhì)包括提高zmsal1蛋白質(zhì)含量和/或活性的物質(zhì)或降低zmsal1蛋白質(zhì)含量和/或活性的物質(zhì)。

20、進(jìn)一步的，所述提高zmsal1蛋白質(zhì)活性的物質(zhì)可為增強(qiáng)或促進(jìn)zmsal1蛋白質(zhì)功能的蛋白質(zhì)、多肽或小分子化合物。

21、所述提高zmsal1蛋白質(zhì)含量的物質(zhì)可為促進(jìn)zmsal1蛋白質(zhì)合成或抑制zmsal1蛋白質(zhì)降解或過表達(dá)zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因的物質(zhì)。

22、所述降低zmsal1蛋白質(zhì)活性的物質(zhì)可為抑制zmsal1蛋白質(zhì)功能的蛋白質(zhì)、多肽或小分子化合物。

23、所述降低zmsal1蛋白質(zhì)含量的物質(zhì)可為抑制zmsal1蛋白質(zhì)合成或促進(jìn)zmsal1蛋白質(zhì)降解或敲低（敲減）或敲除zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因的物質(zhì)。

24、再進(jìn)一步的，所述敲低（敲減）zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因的物質(zhì)可為任何能夠抑制上述zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因表達(dá)的物質(zhì)，如grna（如sgrna）、mrna、sirna、dsrna、shrna、mirna、反義rna等。

25、所述敲除zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因的物質(zhì)可為以任何方式實(shí)現(xiàn)宿主細(xì)胞不產(chǎn)生 zmsal1基因的功能性蛋白質(zhì)產(chǎn)物的物質(zhì)，具體方式如去除全部或部分編碼基因序列、引入突變使得不產(chǎn)生功能性蛋白質(zhì)、去除或改變調(diào)節(jié)組分（例如啟動子編輯）使得編碼基因序列不被轉(zhuǎn)錄、通過與mrna的結(jié)合阻止翻譯等。通常，敲除在基因組dna水平上進(jìn)行，使得細(xì)胞的后代也永久地?cái)y帶敲除。

26、更進(jìn)一步的，所述敲除 zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因的物質(zhì)可為使植物中 zmsal1基因發(fā)生突變（所述突變形式可為缺失突變和/或插入突變和/或堿基替換）從而失去活性的物質(zhì)，所述發(fā)生突變的方式可為本技術(shù)領(lǐng)域公知的任一種方式，如鋅指蛋白zfn基因編輯系統(tǒng)、talens基因編輯系統(tǒng)、crispr/cas9基因編輯系統(tǒng)、t-dna插入等等。

27、在本發(fā)明的一個(gè)實(shí)施方案中，所述敲除 zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因的物質(zhì)為敲除zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因的crispr/cas9基因編輯載體。所述crispr/cas9基因編輯載體表達(dá)靶向 zmsal1基因的sgrna和cas9蛋白。優(yōu)選的，所述sgrna的靶序列如序列4和序列5所示。

28、本發(fā)明的另一個(gè)目的是提供與zmsal1蛋白質(zhì)相關(guān)的生物材料的新用途。

29、本發(fā)明提供了與zmsal1蛋白質(zhì)相關(guān)的生物材料在如下a1）-a7）任一種中的應(yīng)用：

30、a1）調(diào)控玉米葉色；

31、a2）調(diào)控玉米光合色素含量和/或光合作用能力；

32、a3）調(diào)控玉米株高和/或穗位高；

33、a4）調(diào)控玉米產(chǎn)量；

34、a5）培育葉色和/或光合色素含量和/或光合作用能力和/或株高和/或穗位高和/或產(chǎn)量改變的玉米；

35、a6）制備培育葉色和/或光合色素含量和/或光合作用能力和/或株高和/或穗位高和/或產(chǎn)量改變的玉米的產(chǎn)品；

36、a7）玉米育種；

37、所述生物材料為下述e1）至e5）中的任一種：

38、e1）編碼上述zmsal1蛋白質(zhì)的核酸分子；

39、e2）敲低或敲除上述zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因的核酸分子；

40、e3）含有e1）或e2）所述核酸分子的表達(dá)盒；

41、e4）含有e1）或e2）所述核酸分子的重組載體、或含有e3）所述表達(dá)盒的重組載體；

42、e5）含有e1）或e2）所述核酸分子的重組微生物、或含有e3）所述表達(dá)盒的重組微生物、或含有e4）所述重組載體的重組微生物。

43、上述應(yīng)用中，e1）所述核酸分子為下述任一種：

44、f1）序列1或序列3所示的dna分子；

45、f2）與f1）限定的核苷酸序列具有75%或75%以上的同一性，并且編碼所述蛋白質(zhì)的dna分子。

46、本領(lǐng)域普通技術(shù)人員可以很容易地采用已知的方法，例如定向進(jìn)化和點(diǎn)突變的方法，對本發(fā)明的編碼zmsal1蛋白質(zhì)的核苷酸序列進(jìn)行突變。那些經(jīng)過人工修飾的，具有與本發(fā)明分離得到的 zmsal1核苷酸序列75%或者更高同一性的核苷酸，只要編碼zmsal1蛋白質(zhì)且具有相同功能，均是衍生于本發(fā)明的核苷酸序列并且等同于本發(fā)明的序列。所述同一性是指與天然核酸序列的序列相似性，包括與本發(fā)明的編碼序列2所示的氨基酸序列組成的蛋白質(zhì)的核苷酸序列具有75%或更高，或80%或更高，或85%或更高，或90%或更高，或95%或更高同一性的核苷酸序列。同一性可以用肉眼或計(jì)算機(jī)軟件進(jìn)行評價(jià)。使用計(jì)算機(jī)軟件，兩個(gè)或多個(gè)序列之間的同一性可以用百分比（%）表示，其可以用來評價(jià)相關(guān)序列之間的同一性。

47、上述e2）所述核酸分子可為grna（如sgrna）、mrna、sirna、dsrna、shrna、mirna或反義rna。

48、上述任一所述核酸分子可以是dna，如cdna、基因組dna或重組dna。

49、上述任一所述核酸分子可以是rna，如grna、mrna、sirna、shrna、sgrna、mirna或反義rna。

50、上述任一所述表達(dá)盒可包括啟動子、上述e1）或e2）所述核酸分子和終止子。可用于本發(fā)明的啟動子包括但不限于：組成型啟動子、組織、器官和發(fā)育特異的啟動子及誘導(dǎo)型啟動子。進(jìn)一步的，所述表達(dá)盒還可包括增強(qiáng)子序列。

51、上述任一所述載體是指能夠把上述e1）或e2）所述核酸分子運(yùn)載進(jìn)入宿主細(xì)胞進(jìn)行擴(kuò)增和表達(dá)的載體，所述載體可以是克隆載體也可以是表達(dá)載體，包括但不限于：質(zhì)粒、噬菌體（如λ噬菌體或m13絲狀噬菌體等）、黏粒（即柯斯質(zhì)粒）、ti質(zhì)粒、病毒載體（如逆轉(zhuǎn)錄病毒（包括慢病毒）、腺病毒、腺相關(guān)病毒等）。

52、上述任一所述重組載體是指將上述e1）或e2）所述核酸分子與所述載體在體外連接構(gòu)建而成的重組dna分子。可用現(xiàn)有的植物表達(dá)載體構(gòu)建含有上述e1）或e2）所述核酸分子的重組載體。所述植物表達(dá)載體包括雙元農(nóng)桿菌載體和可用于植物微彈轟擊的載體等。如pahc25、pbin438、pcambia1302、pcambia2300、pcambia2301、pcambia1301、pcambia1300、pbi121、pcambia1391-xa或pcambia1391-xb（cambia公司）等。所述植物表達(dá)載體還可包含外源基因的3′端非翻譯區(qū)域，即包含聚腺苷酸信號和任何其它參與mrna加工或基因表達(dá)的dna片段。所述聚腺苷酸信號可引導(dǎo)聚腺苷酸加入到mrna前體的3′端，如農(nóng)桿菌冠癭瘤誘導(dǎo)（ti）質(zhì)?；颍ㄈ珉僦瑝A合成酶基因nos）、植物基因（如大豆貯存蛋白基因）3′端轉(zhuǎn)錄的非翻譯區(qū)均具有類似功能。使用本發(fā)明的基因構(gòu)建植物表達(dá)載體時(shí)，還可使用增強(qiáng)子，包括翻譯增強(qiáng)子或轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)子，這些增強(qiáng)子區(qū)域可以是atg起始密碼子或鄰接區(qū)域起始密碼子等，但必需與編碼序列的閱讀框相同，以保證整個(gè)序列的正確翻譯。所述翻譯控制信號和起始密碼子的來源是廣泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻譯起始區(qū)域可以來自轉(zhuǎn)錄起始區(qū)域或結(jié)構(gòu)基因。為了便于對轉(zhuǎn)基因植物細(xì)胞或植物進(jìn)行鑒定及篩選，可對所用植物表達(dá)載體進(jìn)行加工，如加入可在植物中表達(dá)的編碼可產(chǎn)生顏色變化的酶或發(fā)光化合物的基因（gus基因、螢光素酶基因等）、抗生素的標(biāo)記基因（如賦予對卡那霉素和相關(guān)抗生素抗性的 nptii基因，賦予對除草劑膦絲菌素抗性的 bar基因，賦予對抗生素潮霉素抗性的 hph基因，和賦予對氨甲喋呤抗性的 dhfr基因，賦予對草甘磷抗性的 epsps基因）或是抗化學(xué)試劑標(biāo)記基因等（如抗除莠劑基因）、提供代謝甘露糖能力的甘露糖-6-磷酸異構(gòu)酶基因。從轉(zhuǎn)基因植物的安全性考慮，可不加任何選擇性標(biāo)記基因，直接以逆境篩選轉(zhuǎn)化植株。

53、上述任一所述微生物可為細(xì)菌、真菌、放線菌、原生動物、藻類或病毒。其中，所述細(xì)菌可來自埃希氏菌屬（ escherichia?sp.）、歐文氏菌屬（ erwinia?sp.）、土壤桿菌屬（ agrobacterium?sp.）、黃桿菌屬（ flavobacterium?sp.）、產(chǎn)堿菌屬（ alcaligenes?sp.）、假單胞菌屬（ pseudomonas?sp.）、芽胞桿菌屬（ bacillus?sp.）等但不限于此，例如所述細(xì)菌可為大腸桿菌（ escherichia?coli）、枯草芽孢桿菌（ bacillus?subtilis）或短小芽孢桿菌（ bacillus?pumilus）。所述真菌可為酵母，所述酵母可來自酵母屬（如釀酒酵母 saccharomyces?cerevisiae）、克魯維酵母屬（如乳酸克魯維酵母 kluyveromyces?lactis）、畢赤酵母屬（如巴斯德畢赤酵母 pichia?pastoris）、裂殖酵母屬（如非洲粟酒裂殖酵母 schizosaccharomyces?pombe）、漢遜酵母屬（如多態(tài)漢遜酵母 hansenula?polymorpha）等但不限于此。所述真菌還可來自鐮刀菌屬（ fusarium?sp.）、絲核菌屬（ rhizoctonia?sp.）、輪枝菌屬（ verticillium?sp.）、青霉屬（ penicillium?sp.）、曲霉屬（ aspergillus?sp.）、頭孢霉屬（ cephalosporium?sp.）等但不限于此。所述放線菌可來自鏈霉菌屬（ streptomyces? sp.）、諾卡菌屬（ nocardia?sp.）、小單孢菌屬（ micromonospora?sp.）、鏈孢囊菌屬（ streptosporangium?sp.）、游動放線菌屬（ actinoplanes?sp.）、高溫放線菌屬（ thermoactinomyces?sp.）等但不限于此。所述藻類可來自墨角藻屬（ fucus?sp.）、曲殼藻屬（ achnanthes?sp.）、繭形藻屬（ amphiprora?sp.）、雙眉藻屬（ amphora?sp.）、纖維藻屬（ ankistrodesmus?sp.）、星胞藻屬（ asteromonas?sp.）、黃金色藻屬（ boekelovia?sp.）等但不限于此。所述病毒可為輪狀病毒、皰疹病毒、流感病毒、腺病毒等但不限于此。

54、上述任一所述重組微生物是指對目的微生物的基因進(jìn)行操作和修飾，從而得到功能發(fā)生變化的重組微生物。如將上述重組載體導(dǎo)入目的微生物后得到的重組微生物。所述重組微生物可理解為不僅是指特定的重組微生物，而且也指這種細(xì)胞的后代，且由于天然的、偶然的或有意的突變和/或改變，該子代可以不必與原始的親代細(xì)胞完全一致，但仍包括在重組微生物的范圍中。

55、上述應(yīng)用中，所述調(diào)控玉米葉色為使玉米葉片變綠或使玉米葉片失綠。進(jìn)一步的，所述使玉米葉片失綠體現(xiàn)為使玉米葉片出現(xiàn)白條紋表型。所述調(diào)控方式為正調(diào)控，即：玉米中zmsal1蛋白質(zhì)含量和/或活性提高，玉米葉片變綠，玉米中zmsal1蛋白質(zhì)含量和/或活性降低或缺失，玉米葉片失綠，出現(xiàn)白條紋表型。

56、在本發(fā)明的一個(gè)具體實(shí)施方案中，當(dāng)玉米中zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因突變導(dǎo)致zmsal1蛋白質(zhì)功能缺失后，玉米葉片失綠，出現(xiàn)白條紋表型。

57、上述應(yīng)用中，所述調(diào)控玉米光合色素含量和/或光合作用能力為提高玉米葉片中的光合色素含量和/或光合作用能力或降低玉米葉片中的光合色素含量和/或光合作用能力。進(jìn)一步的，所述光合色素包括葉綠素a和/或葉綠素b和/或類胡蘿卜素。所述調(diào)控方式為正調(diào)控，即：玉米中zmsal1蛋白質(zhì)含量和/或活性提高，玉米葉片中的光合色素含量增加、光合作用能力提高，玉米中zmsal1蛋白質(zhì)含量和/或活性降低或缺失，玉米葉片中光合色素含量降低、光合作用能力降低。

58、在本發(fā)明的一個(gè)具體實(shí)施方案中，當(dāng)玉米中zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因突變導(dǎo)致zmsal1蛋白質(zhì)功能缺失后，玉米葉片中的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a和葉綠素b總含量和類胡蘿卜素含量降低，光合作用能力降低。

59、上述應(yīng)用中，所述調(diào)控玉米株高和/或穗位高為提高玉米株高和/或穗位高或降低玉米株高和/或穗位高。所述調(diào)控方式為負(fù)調(diào)控，即：玉米中zmsal1蛋白質(zhì)含量和/或活性提高，玉米株高和/或穗位高增加，玉米中zmsal1蛋白質(zhì)含量和/或活性降低或缺失，玉米株高和/或穗位高降低。

60、在本發(fā)明的一個(gè)具體實(shí)施方案中，當(dāng)玉米中zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因突變導(dǎo)致zmsal1蛋白質(zhì)功能缺失后，玉米株高和/或穗位高增加。

61、上述應(yīng)用中，所述調(diào)控玉米產(chǎn)量為提高玉米產(chǎn)量或降低玉米產(chǎn)量。進(jìn)一步的，所述調(diào)控玉米產(chǎn)量體現(xiàn)為調(diào)控玉米穗長和/或穗粗和/或穗行數(shù)和/或行粒數(shù)和/或每穗粒數(shù)和/或百粒重。所述調(diào)控方式為負(fù)調(diào)控，即：玉米中zmsal1蛋白質(zhì)含量和/或活性提高，玉米穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、每穗粒數(shù)和/或百粒重增加，玉米中zmsal1蛋白質(zhì)含量和/或活性降低或缺失，玉米穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、每穗粒數(shù)和/或百粒重減少。

62、在本發(fā)明的一個(gè)具體實(shí)施方案中，當(dāng)玉米中zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因突變導(dǎo)致zmsal1蛋白質(zhì)功能缺失后，玉米穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、每穗粒數(shù)和/或百粒重減少。

63、本發(fā)明的最后一個(gè)目的是提供一種培育葉片失綠和/或光合色素含量降低和/或光合作用能力降低和/或株高降低和/或穗位高降低和/或產(chǎn)量降低的玉米的方法。

64、本發(fā)明提供的培育葉片失綠和/或光合色素含量降低和/或光合作用能力降低和/或株高降低和/或穗位高降低和/或產(chǎn)量降低的玉米的方法包括如下步驟：降低目的玉米中zmsal1蛋白質(zhì)的含量和/或活性，得到葉片失綠和/或光合色素含量降低和/或光合作用能力降低和/或株高降低和/或穗位高降低和/或產(chǎn)量降低的轉(zhuǎn)基因玉米。

65、上述方法中，所述葉片失綠體現(xiàn)為使葉片出現(xiàn)白條紋表型。

66、所述光合色素含量降低或光合作用能力降低體現(xiàn)為葉綠素a含量降低和/或葉綠素b含量降低和/或葉綠色a與葉綠素總含量降低和/或類胡蘿卜素含量降低。

67、所述產(chǎn)量降低體現(xiàn)為穗長降低和/或穗粗降低和/或穗行數(shù)降低和/或行粒數(shù)降低和/或每穗粒數(shù)降低和/或百粒重降低。

68、上述方法中，所述降低目的玉米中zmsal1蛋白質(zhì)的含量和/或活性的方法為將上述敲低或敲除zmsal1蛋白質(zhì)編碼基因的物質(zhì)導(dǎo)入目的玉米。

69、上述任一所述應(yīng)用或方法中，所述植物可為雙子葉植物或單子葉植物。

70、進(jìn)一步的，所述植物為單子葉植物。

71、更進(jìn)一步的，所述單子葉植物為玉米（如玉米自交系京724、kn5585）。

72、本發(fā)明通過對玉米優(yōu)良自交系j724進(jìn)行ems誘變，在誘變后代中獲得一個(gè)白條紋葉突變體 zmsal1（ striated?albino?leaf1）。該突變體表型穩(wěn)定，與野生型相比，突變體葉片表現(xiàn)白色條紋，植株生長緩慢，葉片中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量顯著降低。進(jìn)一步的，利用b73和 zmsal1突變體構(gòu)建f2群體，通過遺傳分析表明 orf7為控制玉米白條紋葉的目標(biāo)基因，并將其命名為 zmsal1，為了驗(yàn)證 zmsal1的功能構(gòu)建了 zmsal1敲除玉米株系，發(fā)現(xiàn) zmsal1敲除玉米株系出現(xiàn)類似于突變體 zmsal1的白條紋表型，且葉片中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量也均顯著降低，證明zmsal1具有調(diào)控葉色的功能。本發(fā)明提供的葉色控制基因 zmsal1對于提高玉米光合能力、光合效率具有重要意義，同時(shí)為指導(dǎo)玉米高產(chǎn)高效生產(chǎn)提供理論參考。